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第十一章 微生物的进化、系统发育和分类鉴定 大约46亿年前，地球形成； 大约35亿年前，通过“前生命的化学进化”过程 地球上开始出现生命，主要是些类似简单杆状细菌的原始生物。 系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。 分类(classification)：根据生物特性的特征的相似程度将其分群归类。 地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种，而且其数目还在不断增加。 生物分类的二个基本原则： 根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生物亲缘关系为目标； 按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。从进化论诞生以来，这一原则已经成生物学家普遍接受的分类原则 生物系统学(systematics)。 第一节 进化的测量指征 一、对生物类群间的亲缘关系进行判断的主要依据 七十年代以前:表型特征(形态结构、生理生化、行为习性等等)和少量的化石资料。 a）由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较； b）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确； 微生物的特点：形态小、结构简单、缺少有性繁殖，化石资料少。 七十年代后：蛋白质、DNA和RNA的结构特征 分子计时器(molecular chronometers) 进化钟(evolutionary clock) 生物大分子作为进化标尺依据 蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进化的时间成正比。 a）两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时， ------------进化距离远，进化过程中很早就分支了。 b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同， -----------处在同一进化水平上。 作为进化标尺的生物大分子的选择原则 1）所需研究的种群范围内，它必须是普遍存的。 2）在所有物种中该分子的功能是相同的。 3）为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较。 4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺度相适应。 大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。 RNA作为进化的指征-------16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”： 1）rRNA具有重要且恒定的生理功能； 2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究； 3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析； 4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取； 5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。 二、rRNA和系统发育树 1. rRNA的顺序和进化 培养微生物 提取并纯化rRNA rRNA序列测定 分析比较 微生物之间的系统发育关系 2. 特征序列或序列印记（signature sequence） 通过对r RNA全序列资料的分析比较（特别是采用计算机），发现的在不同种群水平上的特异特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位点上出现的单碱基印记。 特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归属，或建立新的分类单位。 3. 系统发育树(phylogenetic tree) 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为分子系统树，其特点是用一种树状分枝的图型来概括各种(类)生物之间的亲缘关系。 图型中，分枝的末端和分枝的连结点称为结(node)，代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。系统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度变化来表示分子序列的差异数值。 美国科学家Carl Woese利用16SrRNA建立分子进化树。 生命的第三种形式——古生菌 建立16 S r RNA系统发育树的意义 细菌分类 分类(classification)：根据一定的原则(表型特征相似性或系统发育相关性)对微生物进行分群归类，根据相似性或相关性水平排列成系统，并对各个分类群的特征进行描述，以便查考和对未被分类的微生物进行鉴定； 命名(nomenclature)：是根据命名法规，给每一个分类群一个专有的名称。 鉴定(identification或determinati