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什么是磁小体 磁小体(magnetosome):趋磁细胞（magnetotactic bacteria）内合成的磁性纳米粒子，大小在20-120nm之间，成分为四氧化三铁（Fe3O4）或四硫化三铁（Fe3S4），晶体形态有立方体、立方八面体、子弹状、齿状、薄片状等多种形态，但磁小体的合成由于受到趋磁细菌基因的严格控制，其形态和大小具有菌株特异性，即每种趋磁细菌所合成的磁小体大小和形态是均一的。也就是说磁小体的形状和大小存在菌种或菌株特异性。磁小体大小均匀、表面积大，并且有生物膜包被，颗粒间不容易聚集，具有良好的分散性和生物相容性。 趋磁细菌并不是分类学上的名词，也就是说趋磁细菌分属不同的分类类群，趋磁细菌只是所有具有趋磁运动特性的细菌的统称。然而，所有趋磁细菌都是革兰氏阴性菌，一般以鞭毛作为运动器官;都是专性微好氧、兼性或专性厌氧细菌，具有负趋氧特性;胞内有沿菌体长轴排列，由膜包被的磁小体颗粒链。 磁小体的形成过程和生化机理 以磁铁矿的生物矿化为例，趋磁细菌细胞内磁小体的形成可以分为4 个阶段: ① 铁离子的吸收; ② 磁小体膜的形成; ③ 细菌中的铁离子进入磁小体膜中; ④ 磁铁矿晶体在磁小体膜中形成。 ① 铁离子的吸收  趋磁细菌中铁含量可以达到甚至超过细胞干重 的 2%，由于需要大量的铁，趋磁细菌必须拥有高效 的铁吸收系统，便于从外界环境中吸收足量的铁以 保障自身的生存和生长的需要。在自然界中，铁大 多以 Fe3 + 的形式存在，而 Fe3 + 在有氧、中性 pH 条件 下不溶于水，所以不能被细胞直接吸收。许多细菌 能产生低分子量的、与 Fe3 + 特异结合的螯合物——— 铁载体( siderophore) 铁载体与 Fe3 + 有很高的亲 和性，菌体能利用铁载体从不溶性的铁源中螯合铁， 在铁离子的运输中起到了重要的作用。 铁载体按螯合配位体的化学成分主要分成 4 大 类: 邻苯二酚类、羟肟类、羟吡啶类和氨基羧酸盐类。 尽管铁载体本身的相对分子量较低( ＜ 1 kDa) ，但是 Fe3 + -铁载体螯合物由于太大而不能穿 过革兰氏阴性菌的细胞膜，因此菌体细胞吸收此螯 合物需要受体和能量，Fe3 + -铁载体螯合物需要与细 胞质膜上转运蛋白特异性结合才能进入细胞内。研 究发现运输此螯合物穿过细胞膜进入到外周胞 质需要一个由蛋白质 TonB、ExbB 和 ExbD 组成的能 量转换联合体，在周质内 Fe3 + -铁载体螯合物与结合 蛋 白 结 合，而 后 通 过 ATP-传 输 系 统 ( ATP- transmission system) 经细胞膜进入细胞质，当这些转 运蛋白失活时铁载体就会在细胞外聚集。 ② 磁小体膜的形成研究推测 磁小体膜先于磁铁矿颗粒形成，在磁铁矿的形成中起着不可或缺的作用，磁小体膜 的内部可以形成特定的氧化还原电势和 pH 值，同时还能严格、精确地控制其内部的铁离子浓度，从而 保证了磁铁矿晶体在其中生成。 Gorby 等采用磁性分离方法从破碎的细胞中 收集到了完整的磁小体，他们发现，磁小体膜同细胞膜相类似，都是磷脂双层结构 ( phospholipid bilayer) ，上面混有多种蛋白质，厚度约为 2—4 nm; 其主要成分也与细胞膜相似，由磷脂、游离脂肪酸、 糖脂类和硫脂类组成，凝胶电泳实验还表明，细菌 AMB-1 的磁小体膜上的大部分蛋白质在细胞膜上 都能找到。由于磁小体膜和细胞膜在结构和 成分上都很相似，可以推测磁小体膜最初可能是由 细胞膜内陷和收缩形成的磁小体囊泡，在铁离子运 输至磁小体囊泡后，开始生物矿化。Komeili 等 利用电子冷冻断层技术( electron cryotomography， ECT) 观察到趋磁细菌及磁小体的三维超微结构，如图4 所示，当对趋磁细菌进行缺铁培养时，细胞内仍 出现空的或者含部分磁小体的囊泡，由此看来，磁小体膜源于细胞膜。 多数学者认为，GTP 酶与磁小体膜囊的形成有关，细胞膜应该是在 GTP 酶的作用下有一部分发生内陷而形成磁小体膜的前体。Okamura 等在趋 磁细菌 AMB-l 的磁小体膜上分离得到一类大小为 16 kD 的蛋白质，命名为 Mms16。研究表明，Mms16 具有 GTP 酶活性，当在 AMB-1 的培养基中加入 GTP 酶抑制剂 AlF3 时，虽然细菌的生长没有受到抑制， 但菌体内部的磁小体链的有序排列被打乱，磁小体 的数量比没有加入抑制剂的菌体内的磁小体数量也有所减少，这表明磁体的形成需要 GTP 酶的 参与。 ③ 铁离子转运到磁小体膜内