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与拟南芥对话王畅(山东农业大学生命科学学院生物科学，山东255080)摘要：拟南芥属于被子植物门，双子叶植物纲，十字花科， 鼠耳芥属，二年生草本，拉丁名为Arabidopsis thaliala (L.) Heynh，又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草。拟南芥作为一种草本植物广泛分布于欧亚大陆和非洲西北部，在我国的内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有生长。这种小小的有花植物，是在植物科学，包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。它是理解许多植物性状的一种流行的分子生物学工具，包括花的发育和向光性。拟南芥是第一个基因组被完整测序的植物，其基因组是目前已知植物基因组中最小的，是进行遗传学研究的好材料，被誉为“植物中的果蝇”。关键词：拟南芥；模式生物；花发育的ABC模型；microRNA(miRNA)；价值1 形态特征拟南芥的形态特征分明，莲座叶着生在植株基部，基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形；茎生叶无柄，披针形或线形。侧枝着生在叶腋基部，主茎及侧枝顶部生有总状花序，四片白色匙形花瓣，四强雄蕊。长角果线形，长约1-1.5cm，每个果荚可着生50-60粒种子，花期3～5月。2 模式生物尽管拟南芥在农业上并无多少直接的贡献，但其由于具有以下的特点而成为研究有花植物的遗传、细胞、发育、分子生物学研究的模式植物。拟南芥植株较小（一个8cm见方的培养钵可种植4-10株）、生长周期短（从发芽到开花约4-6周）、结实多（每株植物可产生数千粒种子）。生活力强（用普通培养基就可作人工培养）。拟南芥基因组小，由五对染色体组成。其基因组[1]序列已于2000年由国际拟南芥基因组[2]合作联盟联合完成，这是第一个实现全序列分析的植物基因组。拟南芥基因组约为12,500万碱基对，包含约2.6万个基因，编码约2.5万种蛋白质。拟南芥是典型的自花受粉植物，基因高度纯合，易于保持遗传稳定性，通过物理（如辐射处理）、化学（如EMS诱变）及生物（如利用植物内源转座子或者根瘤农杆菌将DNA片段转入拟南芥基因组）的手段，已获得大量的发生在不同基因位点的突变体，易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。研究人员建立了若干种质资源中心，方便了突变体的获取和交流。拟南芥是易于转化。经过不断的实践，利用根瘤农杆菌把DNA转化拟南芥基因组的花序浸渍法”已是常规操作。对生长5-6周已抽苔的拟南芥打顶来促进侧枝生长，待花序大量产生时将其在含有转化辅助剂silwet和蔗糖的农杆菌溶液中浸泡几分钟，3-4周后对转化植株收种子。在含有合适抗生素的平板上对种子进行筛选，能够健康生长的幼苗为转基因植株。这种转化方法不需要组织培养和再生植株的过程，操作简便、转化效率较高，为研究人员建立突变体库、改变目的基因的表达特征以及开展互补验证等实验提供了便利。这些特点使得拟南芥的突变表型易于观察，为突变体筛选提供了便利。同时，可以方便的进行人工杂交，利于遗传研究。同时拟南芥这些优点使得其成为进行遗传学研究的好材料，成为全球应用最广泛的模式植物，被科学家誉为“植物中的果蝇”。3 研究历史1873年，亚历山大?布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而，直到1943年，拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。这个突变体现在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对 植物生命进行探索的价值。4 研究重要发现4.1 花发育的ABC模型在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊 及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣 区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)(B)。A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的 花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果蝇中，不同的Hox(homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官。4.