光合作用对高CO2的响应与适应5..docVIP

光合作用对高CO2的响应与适应 陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的CO2，CO2主要是通过叶片气孔进入叶子。空气中的CO2经过气孔进入叶肉细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当CO2通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度就大减。陆生植物的根部也可以吸收土壤中的CO2和碳酸盐，用于光合作用。实验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO2的营养液中，进行光照，结果在光合产物中发现14C。浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的CO2、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。 CO2是光合作用的原料，对光合速率影响很大。而如今化石燃料的使用造成空气中CO2浓度不断增加，预计在未来的100a中,大气CO2浓度还将不断增长并达到当今的2倍。CO2排放量的增加不仅加剧了地球上的温室效应,也将改变全球生态系统中碳的平衡。高浓度CO2对植物光合作用的影响表现为短期和长期效应.短时间地供给高浓度CO2促进了植物的光合作用,而长时间生长在高浓度CO2下却使某些植物光合能力下降,出现了光合适应现象 文中提到的“长期”，是指几天至几个月，与几分钟至几个小时的短期相对。所谓“响应”，是指短期高C02浓度下的变化；所谓“适应”是指长期高C02浓度下的变化。所谓“植物”，主要指陆生植物。至于“高C02”，在大多数情况下是指普通空气C02浓度的两倍，即700umol/mol左右。 1.响应及有关因素 由于下面两个原因，高CO2浓度可以增加叶片的净光和速率：第一，在普通空气条件下，CO2对Rubisco是不饱和的；第二，Rubisco是一个在催化羧化的同时还催化RuBP氧化反应的双功能酶。这个氧化反应是光呼吸途径的第一步。光呼吸途径的运转可以使净光合速率明显降低。CO2是这个氧化反应的竞争性抑制剂，C02浓度的增加无疑会抑制光呼吸，从而提高净光和速率。 值得注意的是，当C02浓度从270umol/mol提高到350umol/mol（提高30%）时，光饱和光合速率提高25%，而当C02浓度从350umol/mol提高到650umol/mol（提高86%）时，仅增加27%。这表明CO2浓度在270至400umol/mol之间的少量增加对植物生长有较大影响。 C3植物的净光合速率往往随C02浓度的增加而增加，而C4则不然。这不仅是由于C4植物具有浓缩C02的C4途径，因而对环境中高C02浓度响应较小，而且也由于其光呼吸速率很低的缘故。在高C02浓度下，以单位叶面积计的玉米净光合速率并不增加，但生物量却增加，这可能是叶面积和用水效率增加的结果。因此，在C3植物和C4植物混合生长的群落中，高C02下C3植物往往有竞争上的优势。 磷营养不足和氮营养缺乏都会减弱植物对高C02的响应，而水分亏缺、盐胁迫则能增强这种响应。在低氮条件下，高C02下生长和测定的植物光合速率比普通空气下的植物低；但在高氮条件下则相反。 与较冷的气候条件相比，在较热的气候条件下高C02浓度对光合作用有更大的促进。当叶温低于20度时，高C02对一些田间生长的植物的光合速率没有促进作用。因为这时光合作用的限制因素不是C02而是温度，并且低温条件下光呼吸速率也较低。光饱和的光合作用的最适温度会随CO2浓度的增加而增高。 适应现象 上面说的都是在不同C02浓度下比较测定光合速率的结果。 在同样的C02浓度下测定比较时，高C02下生长的植物光合速率往往低于普通空气下生长的植物，在普通空气下和高C02下测定都是这样。这就是文献中经常提到的光合适应或下调。 我们在大豆和豌豆都观察到这种现象。但是，这种现象发生与否，同植物种类和叶龄都有关系:大豆的老叶（叶龄大于3周）和豌豆的幼叶这种现象明显 光合适应往往伴随光合能力（光和C02饱和条件下的光合速率）的降低。Arp在评论源-库关系对高C02下光合作用适应的影响时指出，当碳水化合物供应增加而库容量小时高C02引起的光合能力的降低最明显。高C02下生长的植物光合能力下调，主要发生在盆栽植物中，而在田间生长的植物则很少见到。因此，也有高C02下光合能力不变。然而，也有证据表明，在根生长不受限制的条件下，光合适应也会发生。例如，在美国马里兰湿地生态系统中，用顶部开发的生长室作高C02处理7年后，于普通空气中测定时，一种多年生的草本植物的光合能力降低45%—53%。 尽管在各自的生长C02浓度下测定比较时，由于高C02对光呼吸的抑制，高C02下生长的植物的表现量子效率比普通空气下生长的植物高，可是在同样浓度的C02下比较测定的结果表明，光合量子效率很少受生长期间高C02的影响。与此相一致，不同C02浓度下生长的叶片光系统II的光化学效率没有明显的差别 适应