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第四章 植物的呼吸作用 讲授内容和目标： 掌握植物呼吸作用的概念和调节与控制机制。了解植物呼吸代谢的途径，了解影响植物呼吸代谢的因素。 重点介绍呼吸代谢的调节控制机理。 学时分配： 2学时。 具体内容： 第四章 植物的呼吸作用 定义： 植物细胞 （CH2O） + O2 ===== CO2 - + H2O 植物体将有机物质氧化成二氧化碳和水同时释放能量的过程。 植物的呼吸作用可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两种。 有氧呼吸（aerobic respiration）植物体在氧气的参与下将有机物质完全氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration) 植物体在无氧条件下将有机物质氧化成不彻底氧化产物，同时释放能量的过程。 第一节 植物的呼吸代谢途径 一.呼吸作用的代谢途径 1.糖酵解(glycolysis) 淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。 2.三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle） 丙酮酸在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱氢氧化成二氧化碳的过程称为三羧酸循环。 是英国生物化学家H. Krebs 首先发现的所以也叫Krebs环（ Krebs cycle）. 3.戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway） 六碳糖不经过糖酵解和三羧酸循环，直接氧化分解成二氧化碳和水的途径。 二.生物氧化 定义：有机物质在生物体内氧化生成二氧化碳和水并释放出能量的过程称为生物氧化（biological oxidation）。 1.呼吸连 定义：由一系列的电子传递体按一定的顺序排列而成的，能够将呼吸代谢中间产物的电子传递到分子氧的电子传递途径。电子传递链由一个个电子传递体按照一定的电子传递顺序连结而成。 组成电子传递链的传递体有两类： 1.1）氢传递体： 一般是作为脱氢酶的辅酶具有传递氢的作用。 常见的氢传递体有以下几种： NAD（辅酶I）、NADP（辅酶II）、FMN（黄素单核苷酸）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）。 1.2）电子传递体 是指电子传递链中只传递电子的传递体。 常见的有： 细胞色素类（Cyta 、Cytb、Cytc）； 铁硫蛋白类 2）电子传递过程 2.氧化磷酸化 定义：氧化过程中伴随的磷酸化过程称为氧化磷酸化。 机理：化学渗透学说—— P. Mitchell 当有机物质脱下的氢在电子传递链上氧化时，通过电子传递3次把线粒体基质中的H+泵出跨膜运输释放到膜间间隙中。引起H+在线粒体内外膜之间积累，形成跨膜的质子电动势。膜间间隙中的质子在这个质子电动势的推动下通过并激活F0F1-ATP合成酶，驱动ADP和Pi结合形成ATP。 P/O比（P/Oratio） P/O是测定氧化磷酸化之间定量关系的一种指标。 NADH、NADPH的P/O比是3。 FADH2、细胞质NADH的P/O比是2。 3.呼吸代谢的多条途径 1）细胞色素氧化酶（cytochrome xidase）是正常电子传递连的末端氧化酶。含有铜和铁的色素蛋白。可以将电子传递给氧分子，使被激活的氧分子与质子结合生成水。 2）交替氧化酶途径 发现 天南星科海芋属（Arum）植物的花 –呼吸速率在开花时迅速升高。 –温度高：环境温度20℃，花序温度40℃。 –呼吸代谢对氰化物不敏感——抗氰呼吸（cyanide resistant respiration） 研究结果表明在该植物的花序中存在着一种含铁的特殊的氧化酶被称为交替氧化酶。 交替氧化酶位于线粒体内膜UQ和复合体3之间，可以将UQ的电子直接传递给分子态氧形成水，形成了一条同正常的电子传递链平行的代谢途径。 3）酚氧化酶（phenol oxidase） 两种：单酚氧化酶和多酚氧化酶 单酚氧化酶(monophenol oxidase)又叫酪氨酸酶（tyrosinase）:可以将单酚氧化成相应的醌类物质。 多酚氧化酶（polyphenol oxidase）亦称儿茶酚氧化酶（catechol oxidase）。可以将多元酚氧化成相应的醌类物质。 作用： 当细胞受伤或衰老时，细胞结构部分解体，氧化酶和底物（酚）接触，将底物氧化成对应的醌类化合物。醌对微生物有毒，可以防止植物感染。 应用：红茶的制备。 4）.抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase） 是一种含铜的氧化酶。可以催化抗坏血酸氧化成脱氢抗坏血酸。 作用：该酶同植物的受精和胚胎的发育过程有关。 5）.黄素氧化酶（flavin oxida