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第八章 糖 代 谢 Carbohydrate Metabolism Outline: ? glycolysis: process and coupling energy produced ? citrate cycle: process and coupling energy produced ? pentose phosphate pathway ? Glyoxylate cycle ? Glyconeogenesis ? Lysis and synthesis of glycogen 糖代谢概述 一 糖代谢的生物学功能 ? 能量转换（能源） ? 物质转换（碳源）：氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 ? ? 糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。 二 糖的分解代谢与糖的合成代谢 1 分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最终氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖原分解等。 2 合成代谢：糖异生、结构多糖合成以及光合作用。 3 糖代谢的调控：受神经、激素、别构物调节控制。 糖酵解 glycolysis 一、酵解与发酵 酵解：细胞质中的酵解酶系将Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。 发酵：fermentation 乳酸发酵：厌氧生物体内，经酵解产生的丙酮酸被NADH还原，生成乳酸。　 　 酒精发酵：丙酮酸脱羧生成的乙醛， 被NADH还原，生成乙醇。 二、糖酵解过程（EMP） Embden-Meyerhof-Parnas Pathway ，1940。 在细胞质中进行。 1.反应步骤 P67 图 22-1 酵解途径。 糖酵解途径ABC （表略） （1）葡萄糖磷酸化生成G-6-P 已糖激酶(hexokinase)或葡萄糖激酶(glucokinase) 激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man磷酸化。可被G-6-P抑制 葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中。不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成， （２）G-6-P异构化为F-6-P 磷酸Glc异构酶(phosphoglucose isomerase) 反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平控制。 磷酸Glc异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2 （３）F-6-P磷酸化生成F-1.6-P (Fructose 1,6-bisphosphate)* 不可逆，调节位点，磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)催化。 磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，也是酵解途径的第二个调节酶。 （４）F-1.6-P裂解成甘油醛3-磷酸(GAP)和二羟丙酮磷酸（DHAP） 醛缩酶(Aldolase)催化 GAP:glyceraldehyde-3-phosphate) DHAP:dihydroxyacetone phosphate) （５）二羟丙酮磷酸异构化成甘油醛3-磷酸 注意碳原子编号的变化。 ? 磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化。 （６）3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸(1,3-biphosphoglycerate,1,3-BPG) 由磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)催化。 GAPDH:glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) （７）1，3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)转化成3-磷酸甘油酸(3-PG)和ATP 磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)催化。 （８）3-磷酸甘油酸(3-PG)转化成2-磷酸甘油酸(2-PG) 磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化，磷酰基从C3移至C2 （９）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)? 烯醇化酶（Enolase） （１0）磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)生成ATP和丙酮酸(pyruvate) 丙酮酸激酶(pyruvate kinase)，酵解途径的第三个调节酶。 糖酵解碳原子序号的变化 Glc Pyruvate C3和C4 → C1 C2和C5 → C2 C1和C6 →