細胞膜的基本结构和物质转运功能.docVIP

细胞膜的基本结构和物质转运功能 ??? 第二章　细胞的基本功能 ??? 细胞是人体和其他生物体的基本结构单位。体内所有的生理功能和生化反应，都是在细胞及其产物（如细胞间隙中的胶原蛋白和蛋白聚糖）的物质基础上进行的。一百多年前，光学显微镜的发明促成了细胞的发现。此后对细胞结构和功能的研究，经历了细胞水平、亚细胞水平和分子水平等具有时代特征的研究层次，从细胞这个小小的单位里揭示出众多生命现象的机制，积累了极其丰富的科学资料。可以认为，离开了对细胞及构成细胞的各种细胞器的分子组成和功能的认识，要阐明物种进化、生物遗传、个体的新陈代谢和各种生命活动以及生长、发育、衰老等生物学现象。要阐明整个人体和各系统、器官的功能活动的机制，将是不可能的。事实上，细胞生理学和分子生物学的实验技术和理论，已经迅速地向基础医学和临床医学各部门渗透。因此，学习生理学应由细胞生理开始。 ??? 细胞生理学的主要内容包括：细胞膜和组成其他细胞器的膜性结构的基本化学组成和分子结构；不同物质分子或离子的跨膜转运功能；作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响基础的跨膜信号转换功能；以不同带电离子跨膜运动为基础的细胞生物电和有关现象；以及肌细胞如何在细胞膜电变化的触发下出现机械性收缩活动。 ??? 第一节　细胞膜的基本结构和物质转运功能 ??? 一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），它把细胞内容物细胞周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构；但细胞在不断进行新陈代谢的过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物，而这些物质的进入和排出，都必须经过细胞膜，这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此，细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，它允许某些物质或离子有选择的通过，但又能严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分，使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。 ??? 膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。 ??? 一、膜的化学组成和分子结构 ??? 从低等生物草履虫以至高等哺乳动物的各种细胞，都具有类似的细胞膜结构。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚2.5nm的透明带，总厚度约7.0~7.5nm左右这种结构不仅见于各种细胞的细胞膜，亦见于各种细胞器的膜性结构，如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等，因而它被认为是一种细胞中普遍存在的基本结构形式。 ??? 各种膜性结构主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成；尽管不同来源的膜中各种物质的比例和组成有所不同，但一般是以蛋白质和脂质为主，糖类只占极少量。如以重量计算，膜中蛋白质约为脂质的1~4倍不等，但蛋白质的分子量比脂质大得多，故膜中脂质的分子数反较蛋白质分子数多得多，至少也超过蛋白质分子数100倍以上。 ??? 各种物质分子在膜中的排列形式和存在，是决定膜的基本生物学特性的关键因素。分子生物学的研究成果表明，各种物质特别是生物大分子在各种生物结构中的特殊有序排列，是各种生命现象得以实现的基础。尽管目前还没有一种能够直接观察膜的分子结构的较方便的技术和方法，但根据对生物膜以及一些人工模拟膜特性的分析研究，从30年代以来就提出了各种有关膜的分子结构的假说，其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受的则70年代初期（Singer和Nicholson，1972）提出的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型的基本内容是：膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，后者主要以а-螺旋或球形蛋白质的形式存在。 ??? （一）脂质双分子层 ??? 膜的脂质中以磷脂类为主，约占脂质总量的70%以上；其次是胆固醇，一般低于30%；还有少量属鞘脂类的脂质。磷脂的基本结构是：一分子甘油的两个羟基同两分子脂酸相结合，另一个羟基则与一分子磷酸结合，后者再同一个碱基结合。根据这个碱基的不同，动物细胞膜中的磷脂主要有四种：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂类的基本结构和磷脂类似，但不含甘油。胆固醇结构很特殊，它含有一个甾体结构（环戊烷多氢菲）和一个8碳支链。 ??? 最初提示膜中脂质呈双分子层形式存在