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第一节 生物膜的结构与功能 一、生物膜的概念: 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。 按所处位置分为: 质膜(原生质膜)——细胞膜 内膜(内膜系统)是指真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续 功能的系统,主要指核膜、内质网、高尔基体及 细胞质中各种囊泡,而质膜、液泡膜以及溶酶体 膜等则是内膜系统活动的产物。 生物膜的结构与功能 二、生物膜的化学组成 膜脂(约占25%-40%,构成脂双分子层) 膜蛋白(约占60%-75%,与脂类镶嵌成膜 ) 膜糖(约占5%,与蛋白质和脂类结合) 1、膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 磷脂 是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特征是:具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)。 鞘磷脂 鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。 胆固醇广泛存在与动物细胞膜中,植物和原核细胞中不含(支原体的胆固醇占细胞膜成分的36%)其功能是提高脂双层的稳定性。分子结构包括羟基(极性头部)、类固醇环(环戊烷多氢菲)、一条碳氢链(非极性尾部)。 脂质体(liposome) 2、膜蛋白 是膜功能的主要体现者。根据在膜中的位置以及与脂分子的结合方式,可分为: 整合蛋白(内在蛋白) 外周蛋白(外在蛋白) 整合蛋白(内在蛋白或跨膜蛋白):分布于膜脂双分子层中,是两性分子。与膜的结合非常紧密(主要通过疏水力结合),只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。 外周蛋白(外在蛋白):分布于细胞膜的内外表面,为水溶性蛋白质,靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,与膜脂和膜蛋白结合松散,因此只要改变溶液的离子强度、金属螯合剂、甚至提高温度等比较温和的方法就可以从膜上分离下来。 去垢剂:是一端亲水一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。 ?膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用。 ?跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 ?某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基可以先与脂肪酸分子共价结合,然后插入脂双层之间,加强膜蛋白与脂双层的结合力。 ?蛋白与糖脂共价结合(少数)。 3、膜糖和糖萼 ?结构组成: 膜糖:细胞膜表面的糖类总称。寡糖链以共价键和膜蛋白或者膜脂结合而成的糖蛋白和糖脂。其形成由内质网和高尔基体参与。 糖萼:由膜糖构成的,在细胞表面的一层糖被。糖萼就是膜糖的存在形式。 ?功能: ----对膜蛋白起保护作用 -----在细胞识别中起重要作用。 Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由双层脂分子和内外表面的蛋白质构成,总厚约7.5nm。 4、质膜的结构特点 ——不对称性和流动性 1、不对称性:质膜内外两层的组分和功能的差异,称为膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后,细胞膜可从脂双层中央断开,各断面命名为:ES,细胞外表面;EF,细胞外小页断面;PS,原生质表面;PF,原生质小页断面。 ①膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:卵磷脂和鞘磷脂主要分布在外小页,脑磷脂和磷脂酰丝氨酸分布在内小页。 ②复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 ③膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如细胞色素C位于线粒体内膜M(胞质)侧。 2、质膜的流动性 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 1、膜脂分子的运动 侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 膜脂分子的运动 摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡运动:脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构化运动:脂肪酸链围绕C-C键旋转。 影响膜脂流动性的因素 ①温度:液晶态(能流动) 凝胶态 相变温度越低,膜脂的流动性就越大。 ②脂肪酸链:脂肪酸链所含双键越多越不 饱和,使膜流动性增加;短链脂肪酸相变 温度低,膜流动性增加。 ③胆固醇:胆固醇增加会降低膜的流动性。 ④卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增 加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
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