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* * ? 第三章 神经元的兴奋和传导 楚德昌 菏泽学院生命科学系 引言：铜锌弓刺激坐骨神经－腓肠肌标本中坐骨神经时，引起肌肉收缩，这个生理过程直接牵涉到以下几个生理学问题： ①引起神经产生冲动的条件是什么？ ②神经冲动的本质是什么？ ③神经冲动传导的原理如何？ ④神经冲动是如何传递给肌细胞的？ ⑤肌细胞接受神经信号后，是如何引起收缩的？ ⑥肌细胞收缩的原理如何？ ⑦肌肉收缩的机械表现如何？ 另外还牵涉到两个基础问题： ①细胞的跨膜物质转运 ②细胞的跨膜信号转导 一、细胞生物电现象 二、静息电位的形成与维持 三、动作电位的产生 第一节 细胞膜电生理 一、细胞生物电现象 （一）生物电的发现 Glvani(伽发利)、 Carlo Matteuci 、 Du bois-Reymond（杜.波依. 雷蒙）1939年美国的H.J.Cartis和K.S.Cole和英国的A.E.Hodgkin和A.T.Huxley 损伤电位 （二）生物电的近代记录 1.细胞外记录：神经冲动 2.细胞内记录： ①静息电位（resting potential） 枪乌贼巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞：-50～70mv 高等哺乳动物的神经和肌肉细胞：-70～-90mv。 ②动作电位（action potential　AP） 细胞兴奋时细胞在静息电位的基础上出现一次具有“全或无”性质并能沿细胞膜不衰减传导的电位波动。 动作电位的相关概念：极化(polarization) 、锋电位、后电位、去极化(depolarization) 、 反极化、复极化(repolarization) 、超极化(hyperpolarization) 二、静息电位的形成与维持 Hodgkin根据他和其学生Kats的实验结果创立了解释静息电位与动作电位产生原理的学说—离子学说（1963年获得诺贝尔奖）。 离子学说认为细胞膜电位产生的基础是：①细胞膜半透性特征及其变化；②细胞膜内外离子分布不平衡 (一)静息电位的产生原理 1.神经肌肉组织细胞膜半透性特征 K+：透性较大（K+通道开放） Na+：透性很小（Na+通道关闭） Cl－：中等透性（部分通道开放） A－：无透性（无通道） 155 有机负离子 4 120 Cl－ 155 4 K+ 12 145 Na+ 胞 质(mmol/L) 胞 外(mmol/L) 离子 哺乳动物骨骼肌细胞内液和细胞外液中主要离子浓度 枪乌大神经细胞内液和细胞外液中主要离子浓度 385 有机负离子 52 560 Cl－ 400 20 K+ 50 440 Na+ 胞质(mmol/L) 胞 外(mmol/L) 离子 2.可兴奋细胞细胞内外离子分布情况 3.静息电位的产生原理 平衡电位实验 静息电位--K+ 的向细胞外扩散形成的K+平衡电位。 2.Nernst公式 R—通用气体常数（8.31） T—绝对温度（237+摄氏温度） Z— 离子价 F—Faraday常数 膜内外K+浓度差产生的扩散力推动K+由细胞内向细胞外扩散 膜内外电位差产生的电场力阻止K+由细胞内向细胞外扩散 扩散力=电场力时 膜内外电位稳定---静息电位 三、动作电位的产生 （一）可兴奋组织兴奋表现与兴奋性 （二）引起可兴奋组织兴奋的条件 （三）动作电位产生的机制 （四）神经冲动的产生过程 （五）可兴奋组织的兴奋性变化 三、动作电位的产生 （一）可兴奋组织兴奋表现与兴奋性 可兴奋组织（excitable tissue） ：受到刺激而兴奋时表现为产生冲动的组织。包括神经组织、肌肉组织。 可兴奋组织的兴奋表现：产生冲动。 可兴奋组织的兴奋性概念：可兴奋组织产生冲动的容易程度。 （二）引起可兴奋组织兴奋的条件 ①组织的机能状态 ②刺激的质和量 刺激的量：刺激的强度、刺激时间、刺激强度对时间的变化率。 阈强度(threshold intensity) ：固定刺激时间能引起组织兴奋的最小刺激强度。 阈上刺激：大于阈强度的刺激称之。 阈下刺激：小于阈强度的刺激称之。 引起兴奋的阈强度与刺激时间的关系：反向关系。 （三）动作电位产生的机制 ①上升相 刺激引起电压门控Na+通道开放（激活）， Na+顺电-化学梯度内流，直至接近Na+平衡电位。 ②下降相 Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道开放，K+向细胞外扩散重新达到K+平衡电位。 ③后电位 Na+- K+泵的活动，使Na+、 K+重新回到原来的分布状态。 3.负后电位与正后电位形成机理 负后电位的形成原因：复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了K+的外流 正后电位的形成原因：Na+- K+泵的活动 （四）神经冲动的产生过程 1.阈下刺激引起