03第三章 光合作用[精].pptVIP

（PQ—质体醌，PC—质体兰素） ㈢、水的光解与氧的释放 水的光解是在类囊体腔内进行的。反应如下: 2H2O O2 ＋ 4H＋ ＋ 4e- 目前，对放氧的机理还不完全清楚，但已知道Mn、Cl、Ca等离子是放氧反应中不可缺少的物质。 光 ㈣、光合磷酸化 在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联，使ADP与Pi形成ATP的过程，称为光合磷酸化。 1、非环式光合磷酸化 通过PSⅠ与PSⅡ进行，电子传递是单向的开放通路，能引起H2O的光解和O2的释放，并生成ATP与NADPH+H＋。 2NADP＋+4H2O +2ADP +2Pi → 2(NADPH+H＋) +2H2O +O2 + 2ATP 2、环式光合磷酸化 只通过PSⅠ进行，即P700在光能激发下放出高能电子，电子不经Fd传给NADP＋ ，而是经cytb、cytf、PC再回到P700 ，形成一个闭合的回路。 电子在由P430到cytb的传递中，释放的能量推动ADP与Pi生成ATP。 ADP + Pi → ATP 在一般情况下，植物体内以非环式光合磷酸化占主导地位，环式光合磷酸化可能仅为一种补充形式。 第四节 碳的同化 碳的同化包括CO2的固定和还原两个方面，是利 用光反应中形成的同化力(ATP+NADPH)将CO2合成碳 水化合物、使活跃化学能转变为稳定化学能的过程。碳的同化是在叶绿体间质中进行的有许多酶类参与的 化学反应，通称为暗反应。 高等植物同化CO2有三条途径： C3途径、 C4途径和CAM途径。其中只有C3途径能进行CO2的固定还原这一完整过程， C4途径和CAM途径只起固定CO2的作用，不能将固定的CO2还原，要还原CO2最终需要C3途径的参与。所以C3途径是高等植物碳同化的共同途径。 一 、C3途径(卡尔文循环、磷酸戊糖途径) C3途径大致可分为以下三个阶段：羧化阶 段、还原阶段、再生阶段。 ㈠、羧化阶段 在RuBP羧化酶(Rubisco )的作用下CO2与RuBP反应生成2分子的PGA。 ㈡、还原阶段 首先，在PGA激酶作用下PGA变成1、3-二磷酸甘油酸(DPGA)，然后在NADP-GAP脱氢酶作用下，DPGA被还原为甘油醛-3-磷酸(GAP)，即形成第一个三碳糖。 ㈢、再生(更新)阶段 还原阶段形成的GAP在叶绿体的间质里，经过一系列的C3、C4、C5、C6和C7的变化，又转化成CO2的受体RuBP(即RuBP的再生)，这就是光合作用的碳循环，即卡尔文循环。此外，还有部分GAP或是留在叶绿体内合成淀粉，或是透膜进入细胞质合成蔗糖。 (见下图) 卡尔文循环的总反应式如下： 6CO2 +18ATP +12(NADPH+H＋) →己糖磷酸 +18ADP +17Pi + 12NADP＋ 卡尔文循环具备自动调节体系。有些酶在光下被活化，在暗中被钝化，特称之为光调节酶(如 ①③⑥⑩ 酶)。 15 光调节酶的意义: 在光下活化可适应光合作用的需要，合成有机物；在暗中钝化可保留较多的底物，当照光时可使循环立即进入正常运转。 叶肉细胞质中的Pi浓度调节着丙糖磷酸输出叶绿体的速率，因而也就调节着某个叶肉细胞合成蔗糖与淀粉的相对速率。 二、C4途径 C4途径的CO2受体是磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，第一个产物是草酰乙酸(OAA)。由于OAA是个含C4的二羧酸化合物，所以把这条途径叫做C4途径。 C4途径可分为三个阶段：固定阶段、转移阶段、再生阶段。 ㈠、固定阶段 在叶肉细胞的细胞质里，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC) 催化下， CO2与PEP结合，生成草酰乙酸。 OAA于叶绿体内在NADP-苹果