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基因表达的调控 原核和真核基因组 原核生物基因组的特点 原核生物酶合成调节的遗传机制操纵子学说 酶的诱导和阻遏操纵子模型 大肠杆菌乳糖操纵子模型 乳糖操纵子的降解物阻遏 大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制 真核生物基因表达调控 基本概念 1 顺式作用元件和反式作用因子 基因活性的调控主要通过反式作用因子（通常是蛋白质）与顺式作用元件（通常在DNA上）相互作用而实现。 顺式作用元件（cis-acting element） ：对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因； 通常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中，如启动子。 反式作用因子（trans-acting factor） ：通过扩散自身表达产物（酶，调节蛋白）控制其他基因的表达, 如转录因子； 其编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列不在同一个DNA分子上。 2 结构基因和调控基因 结构基因（structural genes）：编码蛋白质或RNA的任何基因。 原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。 结构基因簇由单一启动子共同调控。 调节基因（regulator genes）：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。 调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。 调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性）调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。 3 启动子和终止子 启动子 (promoter, P) ：能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。 终止子（terminator，T）：给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。 启动子和终止子属于顺式作用元件，而RNA聚合酶为反式作用因子。 4 操纵基因和阻抑蛋白 操纵基因（operator gene）：能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，当调控蛋白结合在操纵基因的序列上，会影响其下游基因转录的强弱。 与操纵基因结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白（repressive protein），其介导的调控方式称为负性调控（negative regulation）；细菌通常为负调控； 与操纵基因结合后能增强或起动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白（activating protein），所介导的调控方式称为正性调控（positive regulation）。 5 转录因子 转录因子：转录起始过程中，RNA聚合酶所需要的辅助因子。 转录因子：参与正调控的反式作用因子。 正调控和负调控的共同点：调控蛋白都是反式作用因子。 色氨酸操纵子的衰减机理 1、Trp浓度高时衰减 2、Trp浓度低时转录 阿拉伯糖操纵子 阿拉伯糖操纵子 三、原核生物、真核生物基因表达调控的意义 1、适应环境、维持生长和增殖 2、维持个体发育与分化 四、基因表达调控的基本原理 1、基因表达的多级调控：基因结构活化、转录起始、转录后加工及载运、翻译及翻译后加工，等 转录起始是基因表达的基本控制点 2、基因转录激活调节的基本要素（调控体系） 2.1 特异DNA序列：操纵子（原核）、顺式作用元件（真核） 操丛子(operator)：原核生物中由2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其它调节序列在基因组中成簇串联组成的基因调控单位 顺式作用元件（cis-acting element）：可影响自身基因表达活性的DNA序列。包括启动子、增强子及沉默子等 2.2 调节蛋白 原核基因调节蛋白都是一些DNA结合蛋白 阻遏蛋白介导的负性调节机制在原核生物普遍存在 原核：特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白 真核：转录因子（主要为反式作用因子） 正性调节机制在真核生物普遍存在 反式作用因子(trans-acting factor)：某一基因的编码产物，与其它基因的调节序列结合，调节其它基因的表达活性。大多数反式作用因子是DNA结合蛋白 3、转录调节的作用机理（基本形式）：DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用、RNA聚合酶活性调节 3.1 DNA-蛋白质相互作用：反式调节因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合 这种结合通常是非共价结合 多数调节蛋白结合DNA前需通过蛋白质-蛋白质相互作用形成二聚体或多聚体 3.2 蛋白质-蛋白质相互作用：二聚体是调节蛋白结合DNA时最常见的形式，杂二聚体比同二聚体具更强的DNA结合能力 3.3 RNA聚合酶：转录激活调节最终由RNA聚合酶活性体现 五、原核与真核基因表达调控的区别 1、真核基因与原核基因的结构特点 真核细胞基因组非常复杂：结构庞大、重复序列、不连续性、单顺反