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基因的进化 2014年4月 基因的进化 1 2 3 研究内容 2 研究方法 3 以MHC基因为例阐述 4 进化基因组学 利用基因组数据研究差异基因功能、生物系统演化，从基因水平探索生物的进化 基因组水平理解和诠释进化 新基因的分析研究 基因的进化——进化基因组学 研究内容 研究系统进化学常采用的两个关键步骤： 一方面在不同物种中鉴定同源性特征 另一方面利用构建系统进化树的方法比较这些特征，进而重新构建这些物种的进化历史 基因进化的研究主要集中在两个方面 比较不同基因数据的基础上，从基因组水平理解和诠释生物进化 通过对新基因的分析研究探索基因过程的规律 研究内容 全基因组进化分析 构建系统进化树 基因组进化策略 生物功能变化与进化机制 基因注释 新基因 基因产生机制 新基因固定及其动力学研究 研究方法 利用基因组数据分析和研究新基因的产生和演化 利用基因组数据进行系统进化分析 基因序列的方法和全基因特征的方法 基于基因序列的方法需要利用clustalW等工具将直向 同源基因对齐并进行多样基因序列的校直，并对直向同源 基因明显校直位点进行分析（如利用Gblocks）。一旦这个 关键步骤实现，能够从不同基因（经常是不同长度或包含 不同的物种集合）的校直中利用两种不同的方法继续进行 系统进化的推测：一种是超矩阵法，倾向于分析成串的个 体基因；一种是超树分析，倾向于从个体基因的分析中结 合所得的最优化的进化树 3 Effect 分析基因的进化中对基因组数据的分析主要利用了比较基因组学的方法。 比较基因组学在基因组图谱和测序的基础上，利用某个基因组研究获得的信息推测其他原核生物、真核生物类群中的基因数目、未知、功能、表达机制和物种进化的学科在基因组见进行比较可以了解到不同基因组在核苷酸组成、同线性关系和基因顺序方面的异同，进而可以得到基因分析预测与定位、生物系统发生进化关系等方面的信息。当在两种以上的基因组间进行序列比较时，实质上就得到了序列在系统发生树中的进化关系。基因组信息的增多使得在基因组水平上研究分子进化、基因功能成为可能。 新基因指在基因组中新形成的基因，新基因产生的机制 主要：基因复制、外显子重组、逆转座、可移动元件、基因 水平转移和基因分裂与融合等。对于新基因在群体中的固定 ，目前研究的一些模型在一定程度上描述了中性选择、正选 择在进化过程中的作用。Walsh和Ohta认为中性选择与正选 择两者都会在新基因形成过程中起作用，特别在一个大群体 中，选择将大大增加形成新基因的概率。但对于新基因产生 中的实际群体动力学仍不得而知 新基因的产生和演化 新基因的鉴定 利用生物信息学鉴定新基因 随着生物信息学的快速发展，产生了大量可利用的基因组信息和分析软件，充分这些数据和工具在鉴定新基因有重要作用 目前克隆新基因的主要方法基于有EST的电子克隆和定位克隆。其中电子克隆技术是加速基因克隆的一条有效途径 电子克隆或称cDNA文库筛选，主要采用生物信息学方法延伸EST序列，获得基因的部分乃至全长cDNA序列。定位候选克隆策略是利用细胞生物学、分子遗传学以及人类基因组研究的最新结果，分离鉴定染色体特定位置上功能基因的方法。目前充分利用整个基因组数库，EST数据库等资源进行网上克隆，进而分析和鉴定新基因。 example Evolution by selection, recombination and gene duplication in the MHC class I genes of two species from Rhacophoridae 3 Effect MHC：Major Histocompatibility Complex，即主要组织相容性复合体，是脊椎动物中直接介导免疫反应的一类细胞表面蛋白。MHC基因即是编码这些蛋白的基因家族。 MHC的特征 多样性（核苷酸多样性、基因多样性、基因座数目的变化 ）很高 与适应性相关 平衡选择 dnds，尤其在ABS上 重组 exonshuffling（硬骨鱼） 极小片段的交换（哺乳类） gene duplication 主要用来解释基因座数目的变化。 “the birth and death model of evolution” 与基因的组织结构相关 MHC I 类基因的显著特征之二： 跨物种多样性 MHC等位基因会保留很长的时间，甚至经历物种形成而继续传续下去，最终表现为近缘物种的MHC基因保持着一定的相似性，在系统发育树上表现为同一物种的MHC基因并不聚为一枝。 平衡选择