[高级植物生理学信号转导.docVIP

高级植物生理学，植物细胞信号转导 植物在整个生长过程中，受到来自外部内部的各种生物的或非生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物，这些刺激都能影响植物的生长和发育过程。 在长期的进化过程中，植物体本身形成了许多应答(response)这些刺激的机制，其中信号转导(signal transduction)就是应答这些刺激最为重要的环节。细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息，并作出适当的生理反应以维持其生命活动的进行。 例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转化传递，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。 植物体的信息系统可概括为两大类： 一类是遗传基因信息系统。在生物进化过程中形成的，以核酸蛋白质为组成的生物大分子信息系统。 高等植物细胞全能性的发现，证实了细胞中含有发育成为完整植株的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因（遗传信息）受内外环境的影响，在时间和空间顺序表达的结果。 另一类是环境刺激—细胞反应偶联信息系统。植物感受到环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程。 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。 植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，植物体要正确地辨别接受各种信息并作出相应的反应，以确保正常生长和发育。 植物细胞受到的刺激或信号: 环境的外源信号: 如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等； 细胞的内源信号: 如激素、化学调节因子、电信号(生物电位)等。 这些信号作用于植物体，先到达细胞间隙—胞间信号，再到达细胞表面与细胞受体结合，通过跨膜信号转换，转变为胞内信号，将信息转导到胞内的特定效应部位起作用，而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。 概念: 植物细胞信号转导（signal transduction）是指细胞感受各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应的一系列分子反应机制。胞间信号分子又称第一信使，而胞内信号分子又称第二信使（是由胞外刺激信号引起改变的具有生理调节活性的细胞内因子）。 总之信号转导：就是植物感受环境因子（信号）后，通过不同途径、环节，一步步传递、转化，调节细胞中每个反应过程，产生相应的分子水平、生理生化代谢变化、及形态反应。 发展历史： 20世纪60年代，提出环核苷酸（cAMP）为第二信使学说（胞间到胞内） 70年代，Ca2+受体蛋白——钙调素（CaM）的发现，Ca2+作为第二信使学说 80年代，质膜肌醇磷脂代谢途径产生的另外两个胞内信使——IP3和DG的发现 同时，G蛋白的发现，依赖胞内信使的蛋白质可逆磷酸化的研究 信号传导的途径: 胞间信号的感知和跨膜转换 胞内信号传导 蛋白质可逆磷酸化 细胞的生理反应 一、胞间信号感知和跨膜转换 （一）胞外信号的传递 1. 化学信号（chemical signals）：是细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素。 重力作用于根冠细胞造粉质体，根的伸长区产生反应，由IAA传递信息导致根生长的向重性。 玉米，向日葵等根尖遭受干旱后迅速合成ABA，然后通过导管向地上部运输（此时木质部伤流液中ABA可增加25-30倍），到达叶细胞的质外体，气孔保卫细胞Ca2+浓度增加，质膜去极化产生K+外流和苹果酸下降，保卫细胞失水，引起气孔关闭。 局部伤害引起周身性反应的信息传导途经，当番茄植株一个叶片遭虫咬伤后，会诱导叶片ABA增加，pin基因活化，产生蛋白酶抑制物（proteinase inhibitor，PI）以阻碍病原或害虫进一步侵害。 将受害叶的细胞壁水解产物(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。 2. 物理信号（physical signal）： 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号分子的作用。 当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞内时，可以记录到细胞内有电位差，称为静息电位。一般细胞中这种电位差为内负外正，在-100mv—50mV之间，即正常细胞一般都处于极化状态。当给予一个刺激时，会引起静息电位发生一定程度的去极化（内正外负）的电位变化，称为动作电位(指细胞和组织中发生的相对于空间和时间