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精子与卵细胞结合 减数分裂 减数分裂的特殊过程主要发生在第一次减数分裂,特别是它的前期,即前期I。 前期I持续时间长,细胞变化复杂,胞核显著增大,减数分裂所特有的过程如染色体配对、交换等均发生于此期。根据细胞形态变化的特点可将前期Ⅰ细分为五个不同阶段。 (一)第一次减数分裂 1.前期I 可细分为五个亚期: 细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期 细线期(lepotene stage)染色质开始凝集,核及核仁体积增大。 偶线期(zygotene stage)同源染色体配对,形成联会复合体。 在减数分裂的前期I的偶线期出现在联会的同源染色体之间的一种特殊结构。 在电镜下显示为三个平行的部分:侧生成分位于复合体两侧,电子密度较高;两侧生成分之间,为中央成分;侧生成分与中央成分之间由横向排列的纤维相连。 联会复合体(synaptonemal complex, SC) 联会复合体 联会复合体由多种蛋白质组成。在哺乳动物中,联会复合体侧生成分主要由Scp2、Scp3等蛋白构成。 联会复合体是同源染色体配对过程中细胞临时生成的特殊结构,其装配最早发生于偶线期,在粗线期完成,双线期解聚,与同源染色体间的配对过程密切相关。 联会复合体组装 粗线期(pachytene stage) 主要事件是同源染色体片断的交换和重组。其发生可能与重组节的作用有关。 在粗线期,细胞中也存在DNA的合成,叫做P-DNA,它与交换中DNA链的修复、连接有关。 同源染色体片断的交换和重组 双线期(diplotene stage) 主要事件是同源染色体相互分开,但在非姊妹染色单体之间的某些部位上,可见其相互间有接触点,称为交叉,交叉是交换的结果,随着双线期的进行,交叉向染色体的端部移动,交叉的数目也因此减少,此现象称为交叉端化。 女性在其胚胎发育时期,其卵母细胞就已经发育至双线期,此期持续时间可长达50年之久。 终变期(diakinesis stage) 主要事件是同源染色体在其端部靠交叉结合在一起,并进一步凝集,核仁消失,核膜破裂,纺锤体形成,染色体开始移向赤道面上。 2.中期 I 同源染色体排列到赤道面上,形成赤道板,与有丝分裂不同是,虽然此时每一染色体有两个动粒,但与它们相连的动粒微管均位于纺锤体的同一侧面。 3.后期I 同源染色体分离并向两极移动,在移动的过程中,非同源染色体之间可发生自由组合。 4.末期I 染色体去凝集,核仁、核膜重现,胞质分裂,形成两个子细胞,每个子细胞中,含有母细胞一半的染色体数目。 (二)第二次减数分裂(meosis) 第二次减数分裂与有丝分裂类似,可分为前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ、胞质分裂几个时期。 在第二次减数分裂结束时,一个亲代细胞共形成4个子细胞,各子细胞中染色体数目与分裂前相比,均减少了一半,子细胞间在染色体组成及组合上也存在差异。 减数分裂与有丝分裂比较 第二节 细胞周期及其进程 一、细胞周期(cell cycle)的概念 细胞周期是指细胞从一次细胞分裂结束开始生长到下一次分裂终了所经历的过程。 细胞周期包括: G1期:M期与DNA合成开始之间的阶段; S期: 从DNA合成开始,到核DNA含量倍增核染色体复制的完成结束; G2期:S期到有丝分裂开始; M期: 由核分裂和胞质分裂组成。 细胞周期 二、细胞周期各时相点的动态变化 (一)G1期 G1期是细胞DNA复制的准备期。RNA大量合成,包括mRNA、tRNA、rRNA;一些重要的结构蛋白及酶蛋白大量形成,如RNA聚合酶、DNA合成酶等;脱氧核苷酸浓度增加,为DNA合成做好准备。 G1期专一的蛋白质——触发蛋白(trigger protein)的积累帮助细胞通过R点(restriction point)进入S期。G1期之末是细胞周期的一个关键时刻,细胞一旦通过这点,就可以进入下面几个时期,G0期细胞不能通过这一点。 G1期之末是细胞周期的一个关键时刻,细胞一旦通过就可以进入S期。 G0期细胞(暂不增殖细胞): 在一般情况下不分裂,受到一定刺激后,可进入细胞周期,开始分裂。 G0期细胞 (二)S期 S期是DNA及与DNA合成有关的组蛋白和非组蛋白的合成时期。 DNA聚合酶和RNA聚合酶都很活跃,S期DNA复制不同步,较早期GC合成较多,晚期AT合成较多。常染色质复制较早,异染色质复制较晚,复制以多个复制子进行。 中心粒在S期完成复制。 (三)G2期 G2期为细胞分裂做准备,新的RNA和蛋白
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