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第九章 细胞骨架(Cytoskeleton) 许聪 细胞生物学教研室 种类 微管组织中心 概念:微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center,MTOC)。 MTOC的主要作用: 是帮助微管装配过程中的成核反应,使微管从MTOC开始生长。 常见微管组织中心 ◆间期细胞MTOC: ? 中心体(动态微管) ◆分裂细胞MTOC: ?有丝分裂纺锤体极(动态微管) ◆鞭毛纤毛细胞MTOC: ?基体(永久性结构) 二、微管相关蛋白 (microtubule associated protein,MAP) 概念:附着在微管上,参与 微管组装、增加微管稳定性 的蛋白质。 MAP由两个区域组成: (1)碱性的微管结合结构域 作用:加速微管成核 (2)酸性的突出结构域 作用:与其他骨架纤维联系 功能: ⑴ 促进微管组装; ⑵ 增加微管稳定性; ⑶ 促进微管聚集成束。 三、微管的组装 成核期(nucleation phase) 微管蛋白聚合成短的寡聚体(核心) 片状 微管 聚合期(polymerization phase) 聚合速度大于解聚速度 稳定期(steady phase) 聚合速度等于解聚速度(游离微管蛋白达到临界浓度) 间期:细胞质微管与微管亚蛋白库处于相对平衡状态; 分裂期:胞质微管组装和去组装动态受细胞周期 的调控 前期:胞质微管网络中的微管去组装,游离的 微管蛋白亚单位装配为纺锤体; 末期:发生逆向转变 (一)构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态。 微管具有一定的 强度,能够抗压 和抗弯曲,给细 胞提供机械支持力。 在细胞内,微管为物质的定向运输提供轨道。 1.驱动蛋白 2.动力蛋白 1.纤毛(cilia)和鞭毛(flagella) 杆部: 9×2+2结构 具ATP酶活性 基体: 9×3结构 (六)参与细胞内信号转导 微管是构成有丝分裂器的主要成分。 有丝分裂时,微管重组形成纺锤体,牵引染色体到达分裂极。 第二节 微 丝(microfilament,MF) 微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为5-7nm的骨架纤维。比微管细,更具有弹性,细胞中的微丝可成束、成网或纤维状存在于细胞质。 电镜下显示微丝 基本单位是肌动蛋白(actin) 肌动蛋白类型: α分布于各种肌肉细胞中 β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中 微丝的形态: 是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,状如双线捻成的绳子 二、肌动蛋白和微丝的结构 (1)肌动蛋白(actin) * 由375个氨基酸组成的,有ATP或ADP,Ca2+、Mg2+的结合位点 * 极性结构 正端(+);负端(-) *存在形式 球状肌动蛋白(G-actin) 纤丝状肌动蛋白(F-actin) (2)微丝 :由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋 三、肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein) 与肌动蛋白纤维结合,调节其性质和功能,影响微丝长度、稳定性和构型。 分类: 单体隔离蛋白(monomer-sequenstering protein) 交联蛋白(cross-link protein) 末端阻断蛋白(end blocking protein) 纤维切割蛋白(filament-severing protein) 去聚合蛋白(actin filament depolymerization protein) 膜结合蛋白(membrane-binding protein) 各种微丝结合蛋白 四. 微丝的组装 条件:ATP,盐浓度,K+ Mg++ 过程(三个阶段): 成核期 — 球状肌动蛋白聚合成核心 延长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合 正端快,负端慢 稳定期 — 聚合速度与解离速度达到平衡 (1)踏车模型 当G-肌动蛋白达到一定浓度时,微丝出现一端因添加G-肌动蛋白单体而延长,另一端因单体的解离而缩短,肌动蛋白丝的净长度不变。 肌动蛋白的踏车行为 (3)影响微丝组装的因素 (一)构成细胞的支架,维持细胞形态 应力纤维(stress fiber) 真核细胞中广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维状结构,位于细胞内紧邻质膜下方。 内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维 有收缩功能,与细胞运动有关 维持细胞的扁平铺展和特异形状 赋予细胞
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