张铭堂育种经验交流..docxVIP

玉米表现型的选拔才卓 李建生 徐国良 张铭堂摘要玉米表现型是基因组遗传的外在表现。因此，基因组成与表现型之间，存在有一定的关系，基因组成可以决定玉米的表现型。但是，玉米的表现型并不能完全决定基因的组成或基因型。性状的表现程度随环境变化而改变。某些性状只有在特定的环境变现，而在正常的环境不表现。本文介绍玉米表现型的一些基本原理，以及应用表现型进行选拔的可行性及限制。表现型选拔的基本原理选拔是生物演化（天然选拔）及动物改良（人为选拔）的有效工具。表现型选拔是依据植株之间形态特征的不同差异，来选拔有益人类需要特性的理想植株，包括产量和品质。选拔的效率则是依据性状表现差异的大小及差异的遗传特性决定。因此，表现型选拔必须要了解一些基因型的一些基本特性。1）、染色体的倍数：遗传基因组成不变时，玉米单倍体植株体积大约等于二倍体植株的1/4到1/8.单倍体种子发芽及幼苗生长缓慢，叶片细短，细胞数目比较少，细胞及叶绿体容积比较小（GUO,2011）。二倍体植株体积是四倍体植株的1/2到1/4，幼苗生长缓慢，叶片比较窄细，细胞数目比较少，细胞及叶绿体容积比较小。可以说染色体的倍数愈高，植株的体积越大。差异显著。可以依据表现型来区别单倍体，二倍体及四倍体植株。表现型鉴定的准确性，可以使用染色体数目鉴定确认。基本原则是增加植物染色体的倍数，可以有效增加植物的体积。2）、自交衰退及杂种优势：玉米植株随自交次数增加而持续表现生长衰退现象。杂交则可以恢复生长优势（DUVICK,2001）.自交程度愈高，基因春和的程度越大。杂交则扩大基因杂合的程度。玉米纯合自交系植株体积比较小，杂交种的体积则是自交系体积的2倍到4倍。可以使用植株表现型大小差异来鉴定杂交种子的自交污染程度。某些玉米育种家使用自交衰退及杂种优势原理，选拔生长势弱植株及比较小的果穗。认为这样可以选到纯合程度比较高的遗传材料。这样的选拔可能是个误导。第一，生育环境可以显著影响植株发育。第二，自交衰退情形比较大的植株，并不一定就是更为纯合个体。只要有一、二个不利生长的遗传基因存在，就可能显著抑制植株的生长发育。第三，自交衰退很低的植株，纯合的程度也可能很高。如果使用自交衰退条件来选拔，这些优良的个体将被淘汰。事实上依据康乃尔大学巴克乐（Buckner，2011）教授的研究，玉米自交系之间基因平均杂合的程度是50%。可以说玉米的自交衰退及杂种优势主要有50%的基因决定。自交作物如水稻及黄豆，品种间基因的差别大概在20%左右。可以说杂交水稻或黄豆增产的幅度大约在20%左右。如果要在杂交水稻的基础上再增产20%，遗传改良做不到，因为已经没有遗传差异的空间，只能从外观及栽培改良上面着手。3）、基因型的纯合程度：基因型的纯合程度愈高，表现型的遗传力越大。约翰生的菜豆试验，不论选拔大型或小型兜里做亲本，后代都分离 大豆及小豆。但是在连续代选拔之后，大豆后裔的平均值，大于小豆后裔的平均值。显示出选拔的遗传累积效果（Sleper and Poehlman,2006）。产量是遗传基因累计效应的结果。因此对玉米早代，遗传基因杂结合程度高的育种材料进行表现型选拔的效果不大。表现型的特性会由于分离而发生变化，不能稳定传递给下一代。遗传纯合程度愈高时，性状表现越稳定，选拔效率越大。如果基因已经达到完全纯合时，则无从选拔。因为表现型已经完全固定。玉米纯合自交系的性状表现型基本不变。如果发生基因的天然突变，性状表现才有可能改变。比如玉米某些杂交种使用的自交系，本来是紫色花药或紫色花穗或红色穗轴，繁殖数代之后，变成了绿色华耀（R-r基因突变为R-g基因的结果。或绿色花穗（B基因突变为b基因的结果），或白色穗轴（P-wr突变为P-ww基因的结果）（Coe,Neufer and Hoisington, 1988;Neuffer,Coe and Weasler,1997）。这种情形经常发生。通常可以使用自交系表现型的性状特征来鉴别不同的自交系，包括籽粒的大小，形态，色泽，光滑程度，深浅，以及幼苗及植株的颜色，深浅，叶片的大小，形态，以及组织特征等。4）、遗传基因性状连锁的关联与分离：两个遗传基因在染色体的位置很靠近，就不容易在中间部分交叉互换二分离。表示关联程度高而不会分离（Chang and Neufer ,1994;Duvick,Smith and Cooper,2004）。玉米育种最需要保持优良基因的紧密连锁关系。同时最需要打破不良基因的紧密连锁关系。玉米第三条染色体的长臂有两个紧密连锁的遗传基因A1-SH2。这两个基因互换的纪律大约是千分之一。如果染色体组成是A1-SH2/a1-sh2,自交子代应该3/4的种子是正常的子实，1/4是无色皱缩胚乳子实。大概有1/1000的纪律会看到一粒紫色皱缩胚乳子实（Neuffer, Coe