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第三章 分子生态学 王 根 轩 电话E-Mail: wanggx@zju.edu.cn 内容 1 分子生态学的产生与发展 2 分子生态学的理论基础 3 分子生态学的研究方法 4 前沿进展举例 2-1:分子生态学的产生与发展一、分子生态学与生命科学 生态系统的三个层次： 以个体为基础的宏观生态系统 以细胞为基础的微生态学统 以核酸分子和其他生物活性分子为基础的分子生态系统 分子生态学（Burk, 1994)：~是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科。而不仅只是应用分子生物学技术研究生态学问题。 向近敏等（2000）：~应当是研究生物活性分子在其显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。其定义有两层含义：1、运用现代分子生物学技术研究传统生态学问题；2、生物活性分子表现其生命活动时的分子生态条件的规律性。 分子生态学的多学科交叉特性 多学科交叉的复合学科： Model of DNA built by Watson and Francis Crick at Cambridge University, 1953. 分子生物学与生态学紧密联系：基因研究首先从生物的生态特征和适应入手。 An overview depicting several of the most important early discoveries on the nature of the gene. 二、分子生态学的起源 1950s: 凝胶电泳技术（Smithies, 1955)和蛋白质组织化学染色方法（Hunter Marker 1957) 的发明和有机结合，促进了利用蛋白质多态性方法分析遗传变异。 1960s: 分子进化的中性理论的提出(Kimura 1968)和限制性内切酶的发现（Linn Arber 1968) 为限制性内切酶长度多态性（RFLP）分析提供了工具。 1970s: DNA转膜杂交（ Southern 1975); 线粒体DNA遗传变异性的发现（Brown Vinograd 1974); DNA测序（Sanger et al. 1977); DNA克隆技术（Maniatis et al. 1978) 1980s: PCR; 热稳定DNA聚合酶（Saiki et al. 1985,1988). 1992: The Journal of “Molecular Ecology” . 2-2:分子生态学的理论基础 一 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution): 1、 理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂变的，而不是由自然选择决定的。 2 、中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象）是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定遗传多态性的变化速率。 中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非中性。 中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁移、自然灾害、社会结构等。 二、Hardy-Weinberg principle 内涵：在满足下列假设的条件下，生物种群的等位基因频率和基因型频率保持不变（1）有性繁殖并随机交配；（2）等位基因在雌雄两性中随机交配；（3）种群足够大；（4）世代不重叠；（5）没有自然选择、突变和迁移。 分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。 三 种群分化是生物进化的必要途径 1、种群分化的结果： 新种形成 种群的杂合度降低 2、Wright’s F统计方法， F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。 亚种群相对于整个种群的近交系数：FST= (HT-HS)/HT 个体相对于所属亚种群的近交系数： FIS= (HS-HI)/HS 个体相对于整个种群的近交系数： FIT= (HT-HI)/HT HI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均杂合度；(1- FIS)(1- FST)=(1- FIT) 四 随机遗传漂变是种群进化的重要动力 小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。 一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以稀有基因更易被淘汰。 随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。 因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性大于在大种群中。 在metapopulation中，局部种群越小其遗传多样性丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。 对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有其它进