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(2) 强直收缩 因连续刺激而引起肌肉持续缩短的状态称为 强直收缩(tetanic contraction)。 肌肉收缩的形式与刺激频率相关。 强直收缩可分成2种形式: ① 不完全强直收缩 (incomplete tetanus) ② 完全强直收缩 (complete tetanus) 骨骼肌的强直收缩形式 Tetanus可以产生更大的收缩效果(收缩的总和)。 正常人体内由运动神经传到骨骼肌的兴奋都是连续的,所以体内骨骼肌收缩都属于tetanus。 收缩过程中单个肌纤维的电活动和机械活动有一重要区别:即机械收缩过程并不表现不应期,故强直收缩所记录的收缩波可以完全融合;但动作电位由于有不应期,故无论频率多高,也绝不可能产生融合现象。 (二) 影响骨骼肌肉收缩效能的因素 1.前负荷或初长度对肌肉收缩的影响——长度-张力 关系曲线 如果固定后负荷于某一数值,改变前负荷(即初长度),观察肌肉作等长收缩时所产生的张力变化情况,由此绘得的曲线称为长度-张力关系曲线(length tension relation curve)。 Length-tension reletion curve in skeletal muscle fibers Muscular initial length 对肌肉收缩的影响是: ① 肌小节的长度为2.0~2.2 μm时,粗、细肌丝处于最理想的重叠状态,能产生最好的收缩效果。 ② 肌小节>2.2 μm,部分细肌丝由粗肌丝间拉出,靠近暗带中央的横桥不能与细肌丝作用,故使收缩减弱。 ③ 肌小节>3.5 μm时,细肌丝脱离暗带,横桥和细肌丝不能发生作用,故不可能产生任何张力或缩短变化。 ④ 肌小节∠2.0 μm时,细肌丝过多地深入暗带,可能穿过M线,引致细肌丝互相重合和卷曲,造成收缩张力下降。? 小结: 肌肉收缩时产生最大张力的前负荷,称为最适前 负荷(optimal preload)。 肌肉收缩时产生最大张力的初长度,称为最适初 长度(optimal initial length)。 在一定范围内,粗、细肌丝重叠越多,肌肉收缩产 生的张力越大。能使粗、细肌丝处于最理想重叠状 态下的前负荷,就是最适前负荷。骨骼肌在体内所 处的自然长度,大致相当于它们的最适初长度。 2.后负荷对肌肉收缩的影响——张力-速度 关系曲线 (1)肌肉在有后负荷的条件下收缩时,总是张力产 生在前,缩短出现在后; (2)后负荷越大,肌肉在缩短前产生张力越大,肌 肉出现外部缩短的时间越晚,缩短初速度和肌肉 缩短的长度也越小。 不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响 如果把同一肌肉在不同后负荷条件下所产生的 张力和它出现缩短时的初速度之间的关系绘成 曲线,这称为张力-速度关系曲线(tension velocity relation curve)。 Tension-velocity relation curve of skeletal muscle 最大张力 最大缩短速度 3. 肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 肌肉收缩能力(contractility)是指与负荷无关的、影响肌肉收缩效果的肌肉内在功能状态。如兴奋-收缩耦联过程、胞质内Ca2+浓度、肌肉内蛋白质或横桥功能等。缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质缺乏等,都可影响其内在功能状态,从而降低肌肉收缩效果;而Ca2+、咖啡因、肾上腺素等体液因素则可通过影响肌肉的内在功能状态,而提高肌肉的收缩效果。 Review optimal preload tetanus preload after-load isotonic contraction isometric contraction single twitch excitation-contraction coupling optimal initial length end-plate potential 第四节 骨骼肌的兴奋和收缩 ? 一、神经-肌接头处的兴奋传递 运动神经纤维和骨骼肌细胞形成的突触性连接,称为神经-肌接头(neuromuscular j
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