核仁的概况.pptVIP

第四节 核 仁(nucleolus) ●核仁的超微结构 ●核仁的功能 ●核仁周期 核仁的概况： 光镜下能见的结构，球形，数目不等，位置不定,与rRNA的合成、成熟，核糖体的装配有着密切的联系。 　　一、核仁的超微结构 ?纤维中心(fibrillar centers, FC) ?致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC) ?颗粒组分(granular component, GC) ?核仁相随染色质（核仁内染色质和核仁周边染色质） 核仁基质（除去DNA、RNA后的残余结构） Nucleolus ㈠ 由致密纤维包围的纤维中心 (fibrillar center) ＦＣ是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。这类DNA编码的基因是rRNA，它转录下来的rRNA构成了核仁纤维区的主要成分，这部分DNA称为核仁组织者(nucleolar organizer)。人类的DNA分布在10条染色体上它们共同构成的区域称为核仁组织区 NOR(nucleolar organizer region)。 ㈡ 由致密的细纤维构成的致密纤维组分 (dense fibrillar component) 呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是核仁内电子密度最高的区域 通常见不到颗粒，是rDNA进行活跃转录的区域。 ㈢ 由核糖核蛋白构成的颗粒成分 (granular component) 由RNA和蛋白质组成的核糖体前体物质。由直径15-20nm的颗粒构成，由不同加工阶段的核糖核蛋白（RNP）颗粒构成。 此外，还能看到核仁周围染色质和核仁相随染色质。 三种基本核仁组分和rRNA的转录与加工形成RNP的不同事件有关 ? FCs是rRNA基因的储存位点； ?转录主要发生在FC与 DFC的交界处， 并加工初始转录本； ?颗粒组分区（GC）负责装配核糖体亚 单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。 二、核仁的功能 核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)是 一个向量过程(vetorical process)：从核仁纤维 组分开始, 再向颗粒组分延续。 这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖 体亚单位的装配。 ? rRNA基因转录的形态及组织特征 ? rRNA前体的加工 ?核糖体亚单位的组装 rRNA基因转录的形态及组织特征 ?组织特征 位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 ?形态特征:“圣诞树”样结构。 ?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 rRNA前体的加工 ?加工过程 ?修饰与加工 ?小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白（snoRNPs） ?引导RNA（guide RNA） 核糖体亚单位的组装 ?加工下来的蛋白质和小的RNA存留在 核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用； ?核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞 质以后, 从而阻止有功能的核糖体与核内 加工不完全的hnRNA分子接近； ?核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。 rRNA基因的转录 rRNA的加工 核糖体的组装 　　　　核仁的功能的总结 ㈠核仁是细胞核中rRNA合成的中心 ㈡核仁是rRNA加工成熟的区域 人的rRNA转录初的前体物质是45S rRNA，要经过剪接，形成28S rRNA、 18S rRNA和5.8S rRNA。此外，在核仁组织区之外还有编码5S的rDNA序列。 ㈢核仁是核糖体大小亚基装配的工厂 在核仁的颗粒区，是核糖体前体物质组装的地方，即合成好RNA与胞质中合成的蛋白质在此组装成颗粒。 三、核仁周期 ?核仁的动态变化 ?核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行 核在有丝分裂期间的变化 * * 人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁