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第十章 遗传信息的表达 概 念 反（无）意义链（antisense strand）：作为RNA合成模板的DNA链，方向3→5 有意义链（sense strand）：与反意义链互补、与转录产物如mRNA的序列相同的DNA链叫有意义链，方向5→3 这样便于直接识别该区域的DNA及其转录产物RNA的密码子和各种调控信号的碱基顺序。 基因与性状 例一 人体内苯丙氨酸代谢 苯丙酮尿症 白化病 苯丙氨酸— —酪氨酸——3，4-二羟苯丙氨酸 羟化酶 酪氨酸酶 黑色素 例二 镰刀型红细胞贫血症 β 链上的第六位谷氨酸——缬氨酸 血红蛋白正常 镰刀型 基因的转录 RNA的合成 nATP nGTP RNA+4nppi nCTP NUTP ※RNA聚合物最初在1959年由四个不同的研究小组在细菌中发现，后来在真核生物中发现。 共同特性： 起始RNA合成，不需引物 以双链DNA中的一条链或单链DNA为模板，按碱基配对原则，合成互补的RNA链，方向为5′—3′ 以四种核糖核苷酸为底物 只具聚合活性而不具降解核苷酸链的核酸酶活性 启动子（promoter） DNA链上与RNA聚合酶结合的区域 为了描述碱基的相对位置，一般把某一位点前面靠5′端的顺序叫上游，后面靠3′端的顺序叫下游。 转录从特定的位点开始，通常将转录起点的第一个碱基记作+1，下游方向依次为+2、+3……,上游方向依次为-1、-2、-3……。 原核生物的启动子 识别部位（sextama盒） 结合部位 转录起点 16-19bp 5-9bp ※pribnow盒的六个保守碱基 5′ T80 A95 T45 A60 A50 T96 3′ -12 –11 -10 -9 -8 -7 真核生物的启动子 启动子 TATA盒（Hogness盒），又称选择子 5′ T82 A97 T93 A85 A63 A83 A50 3′ T37 T33 GC盒；CAAT盒；增强子 转录的过程 转录是基因表达的第一步，分为起始、延伸和终止。以E.coli为例，见P115 RNA聚合酶=δ因子+核心酶 全 酶 转录的起始 酶与启动子结合 解链 形成三元复合物 二核苷酸形成 链的延伸 δ 因子的释放 酶的移动 链的进一步延伸 酶的进一步移动 ※RNApolase无校正功能，故出现差错的机率较大，有待于以后加工修正。 转录的终止 需要ρ 因子的转录终止 不依赖ρ 因子的转录终止 转录的后加工 也称后成熟，是对转录后的前体mRNA、 tRNA、rRNA进行加工，成为成熟的、有功能的mRNA、 tRNA、rRNA过程。 包括 切割（cutting）：由核酸内切酶将RNA成段切开；修剪（trimming）：由核酸外切酶将末端附加核苷酸逐个切除；剪接（splicing）：将内含子切除，外显子连接。 mRNA前体分子加工 原核生物的mRNA一般不需加工 真核生物mRNA的加工包括①戴帽，即在5′端加一个帽子，结构为m7G（ 5′ ）-P-P-P- （ 5′ ） Nm②加尾，在3′端加上约190个多聚A尾巴③甲基修饰，每个一段加一甲基取代H，以增加稳定性④剪辑（剪接、编辑），由核酸内切酶切除内含子，再由连接酶将外显子连接。 tRNA前体分子的加工 其二级结构见P125 加工过程包括①修饰 尿苷（U）→假尿苷（Ψ）；核苷甲基化②剪辑，除去内含子或间隔序列③加臂，在3′端加上-C-C-A-OH三个碱基，末端的-OH能与氨基酸结合，形成tRNA的“手臂”，用于捕捉氨基酸，完成tRNA的转运功能。 三维空间结构：倒L型 rRNA前体分子的加工 包括切割、修剪、剪接和核苷酸的修饰，最终形成16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA 一种特殊的rRNA加工方式 嗜热四膜虫（Tetrahymena thermophila）—自我剪接 核酶（ribozyme）：此过程不需酶蛋白、也不需能量，只需要一价和二价阳离子和含有3′-OH的GTP或G