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翻译 好氧与厌氧氨氧化细菌是竞争还是协同 摘要：生物氮循环是在许多微生物之间催化进行不同反应的复杂的相互作用。在很长时间内，人们认为化能无机自养型硝化细菌氧化的氨和亚硝酸盐受到有养环境的限制，而且这些生物体的代谢活性也会受到一定程度的限制。浮霉状菌属（厌氧氨氧化菌）的厌氧氨氧化新途径的发现，和“经典”类亚硝酸细菌生物的缺氧机制的发现，表明这种说话是不成立的。本次研究目的是总结氮转化过程的新发现以及讨论这些过程的对氨氧化的生态学重要性。 关键字：硝化作用；厌氧氨氧化；‘Candidatus Brocadia anammoxidans’； NOx循环；亚硝化单胞菌属；好养氨氧化菌；厌氧氨氧化菌 前言 硝化是生物氮循环的一个重要部分。参与硝化过程的微生物具有无机营养型氨氧化细菌、亚硝酸盐氧化细菌和异养硝化菌的特点（本文不讨论）。无机营养型硝化细菌属于硝化杆菌科家族[1]，虽然他们在物种系统上不是直接相关。已经在许多生态系统中发现化能无机自养型硝化细菌，比如淡水，咸水，污水处理系统，土壤，以及岩石和砌体[2,3]。在最适条件以下它们可以分解尿素，形成聚集体[4]，或者在基质表面形成生物膜[5]。在极端的高温环境[6]和南极的土壤[7,8]中都发现硝化细菌。尽管细菌生长的最佳pH为7.6-7.8，但是它们经常在pH值为4的环境如酸性茶园和森林土壤[9,10]和pH值为10的环境如咸湖[11,12]中发现。非常有趣的是，在缺氧的环境中发现了好养硝化菌[13,14]。这点跟目前的研究是一致的，目前研究发现这些微生物的新陈代谢功能比假定的要多。氨氧化菌在有限氧的条件下，用氨作为电子供体进行反硝化[15,16]，或者在缺氧条件下，用氢化物或者有机物作为电子受体进行反硝化[17]。最后无论是在好氧和缺氧条件下，都用N2O4作为氨氧化的氧化剂。此外，诞生了厌氧氨氧化（anammox）新群种[19,20]。本文将讨论目前发现的菌种和它们对理解生物氮循环的生态学重要性。 厌氧氨氧化(anammox) 2.1 分子学特性 虽然Broda[21]预测存在化能无机自养型厌氧氨氧化细菌，Abeliovich[14]也报道过，在缺氧条件下出现高浓度的硝化菌，但是直到20世纪90年代早期，才第一次实验性地证实厌氧氨氧化菌(anammox)的存在[19]。在一个反硝化中试装置(小规模试验性设备)进行实验，实验过程中发现氨和硝酸盐在反应器中消失了，并释放出能增加四氧化二氮气体的伴随物。这个过程证实微生物的性质，而且发现亚硝酸盐是首选的电子受体[22]。羟胺和肼认为是重要的中间产物。由于厌氧氨氧化菌生长率非常低（倍增时间为11天），所以有效生物量的反应器有必要进行富集培养。对序批式反应器进行厌氧氨氧化菌群落的生理生态学研究[23]。群落的生物以超过70%形态明显的细菌为主。用“经典”方法分离微生物的尝试失败了。所以，这些细菌实际上是富集培养后通过密度梯度离心分离出来的[24]。从提纯的细胞中提取的DNA用作应用通用的16SrDNA引集物进行多聚酶链式反应（PCR）的模板。所获的占主导地位的16SrDNA基因序列是属于类浮霉状菌而且它们是分支很深的类浮霉状菌（图1）。能厌氧氨氧化的类浮霉状菌细菌被命名为“Candidatus Brocadia anammoxidans”。16S rDNA序列信息可以用来设计专一的寡核苷酸用于荧光原位杂交技术（FISH），并且这种序列信息还可以用于调查几种废水处理系统是否存在B. Anammoxidans细菌和与厌氧氨氧化相关细菌[25]。事实上，在世界各地的氨氧化系统中都发现了B. anammoxidans细菌和紧密相关的“Candidatus Kuenenia stuttgartiensis”细菌，而且在这些微生物生物膜群落中它们是占主导地位的[25]。 图1 基于16S rDNA的系统发育树状图 2.2 分子多样性 1986年，Schlessner和Stackebrandt第一次定义排序的浮霉状菌目[26]，到目前为止只包括四个属（Planctomyces, Pirellula, Gemmata, 和Isosphaera）和七种有依据描述物种[27]。各种环境获得的16S rDNA序列强烈地进表明是浮霉状菌家族[29]，包括厌氧氨氧化细菌（图1）。事实上，最新发现K. Stuttgartiensis细菌在厌氧氨氧化细菌中形成了明显的分支，并且与B. Anammoxidans细菌序列的相似性低于90%，这说明它是氨氧化细菌的属级多样性的象征[25]。荧光原位杂交技术探针的应用表明这些细菌在高氮消耗的生态系统中处于支配地位。分子生物学技术是检查生态系统中是否存在微生物和它的活性的重要工