高级植物生理课件.ppt

比较上述两条曲线可见，在同样的CO2范围内，Ca－Pn曲线的光合速率，总是低于Ci－Pn曲线。这种降低显然是由于气孔对CO2扩散的限制所致。 以CO2浓度相当于空气中CO2浓度340 μmol . L-1 为例，若叶肉细胞达到此浓度，Pn可达到A0值，然而，若空气中达到该浓度，Pn仅为A值，Ao－A之差，是气孔阻力所造成的。其实质是在空气保持这一浓度时，叶肉细胞间隙CO2浓度实际上只有Ci, 两者的浓度之差，正是气孔阻力造成的。这样，可以根据图中的数据，进行气孔限制值的计算。 1、根据CO2浓度差值计算 Ca－ci Ci Ls= = 1－ Ca Ca ●当气孔完全关闭时，可设想Ci=0，Ls=1 ●当气孔完全开放时，Ci=Ca，Ls=0 所以，Ls在0于1之间变动。 但是,这种计算方法只适应于CO2为限制因子的情况,即Pn-CO2曲线的直线上升阶段。因为两者成直线关系，CO2浓度可代表光合速率。随着曲线的弯曲，就不能再用CO2浓度的变化来表示光合速率的变化。换句话说，光合速率的变化不完全是CO2供应限制的结果。这种情况下，应该用实际光合值来表示。 2、根据A计算 这是Farquhar和Sharkey发展的方法，计算简便。根据上图： Ls=(A0－A)/Ao =1－A/Ao Ao:是Ci=Ca时的Pn,或气孔阻力为0时的光合速率 A：是空气中CO2浓度为Ca’时的Pn，即在气孔阻力作用下，由于CO2扩散受到限制而使光合达到的实际值。 Ao－A：是气孔限制造成的光合下降。 此法可以避免对气孔限制值的过分估计，氮存在两个缺点： （1）需要测定Pn-ci和Pn-Ca两条曲线，较烦杂 （2）逆境下，Pn太低，甚至为负值，此时侧难以估计Ls。 （五）逆境条件下光合作用气孔限制和非气孔限制判断 根据以上气孔限制的理论分析，可以区分不同情况下光合作用的主要限制因子。例如，干旱条件下，光合作用下降，气孔导度也下降，但是，不能就据此推论是气孔影响的结果，应区别情况进行分析。 1、当轻度水分胁迫时：气孔导度下降，而叶肉细胞仍活跃进行光合，则Ci应明显降低，Ls值升高。 2、当严重干旱胁迫时：叶肉细胞光合能力受损，即便gs较低情况下，Ci可升高或不变，此时Ls降低。 光合作用气孔限制与非气孔限制的判断： 下降 升高 Ls 上升或不变 下降 Ci 下降 下降 Gs 下降 下降 Pn 非气孔限制 气孔限制 参数 实例：鲁豆4号鼓粒期光合特性 0.0132 2.3 287.3 0.05 0.97 1.72 严重干旱 0.0635 28.9 244.2 0.15 9.2 12.8 中度干旱 0.0896 18.9 274.0 0.37 14.3 22.2 轻度干旱 0.1185 17.5 286.7 0.78 19 29.1 CK 叶肉导度 Ls(%) Ci(μl L-1) Gs（m s-1） A Ao 处理 A: μmol m-2 s-1 叶肉导度：зA/зCi 从表中可以看出，随着水分胁迫的加重，A下降，gs也下降，但不能断定A下降就是gs下降造成的。 Ci: 从CK到中度胁迫一直下降，严重干旱时又升高； Ls: 从CK到中度胁迫一直上升，严重干旱时又下降； 叶肉导度：从CK到中度胁迫下降，但幅度不大，严重胁迫时急剧下降。 上述结果表明：在中度水分胁迫之前，水分亏缺虽然也影响叶肉细胞的光合能力，使叶肉导度和A下降，但起主导作用的是气孔关闭，即一气孔限制为主。（可从Ci下降、Ls上升证明）。 在严重水分胁迫时，gs虽然进一步降低，但叶肉导度降低幅度更大，叶肉因素成为主导因素。（可从Ci上升、Ls下降证明）。 二、生理因素对光合作用的限制 除了外界环境因素外，植物自身的多种生理因素也常常限制光合作用的高速进行。 Rubisco是光合碳同化的关键酶或限速酶。光饱和的光合速率与Rubisco具有良好的正相关。因此，活化态的Rubisco的不足，常是光合作用的一个限制因子。 1、RuBP羧化限制 在饱和光强下，Pn对Ci的响应曲线，可分为