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5.3.1 物种形成及其过程 地理物种形成学说（geographical theory of speciation）： 物种形成过程分为3个步骤： 地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化； 生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而两个种形成，物种形成过程完成。 5.3.1 物种形成及其过程 生物种由繁殖隔离机制来保持种的相对稳定性。 繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独特的任何特性。 生物种要保持一个种，隔离机制不必完全隔离。 5.3.2 物种形成方式 异域性物种形成 异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而进化形成新种。（如图5-6a）： 种的分布被屏障阻隔，如河流、山脉等，两个亚种群之间的基因流被阻断，各自独立发生进化。 自然选择可能选择屏障两端不同的基因型，随机的遗传漂变和突变会带来差异。随着时间延续，差异积累，使两个亚种群再次相遇，也不能相互杂交，生殖隔离形成，新的物种形成。 异域性物种形成可分为两类： 一类是通过大范围地理分隔使两种群独立进化造成物种形成。多发生在分布范围很大，食性不专，K-繁殖对策的猫科、犬科等大型食肉兽和鸟类中，通常历时较长。 另一类异域性物种形成方式发生处于种分布区极端边缘的小种群中。如： 主种群相应气候变化，分布区紧缩，少数个体从原种群中分离出去。 隔离种群会受到建立者效应的影响，遗传上不同于原来种群。 小的非典型种群与极端环境条件的混合作用可通过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组，独立进化形成新的物种。 多发生于啮齿类、昆虫等属于r-繁殖对策的种类。如维多利亚湖丽鱼（Haplochromis）的物种分化。 5.3.2 物种形成方式 邻域性物种形成 邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。形成过程： 可以通过一条公共的分界线相遇。 占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同地点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次群分化、独立，尽管没出现地理屏障，但基因流动出现障碍，从而分化出新种。如银鸥（Larus argentatus）的分化。 5.3.2 物种形成方式 同域性物种形成 同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情形下。 通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异来阻止新种被基因淹没。 当种群存在多型以适应两个不同的生境或生态位就可以发生。如果两种形态对其生境有所选择就能发生繁殖隔离。如苹果巢蛾（Yponomeuta padella）的毛虫。 植物中通过多倍体发生形成同域性物种较常见。 如大米草（Spartina townsendii）是来源于S. anglica的多倍体。 植物比动物更易于产生杂种后代，杂交能育性高，从而产生新种。 岛屿物种形成 岛屿物种形成往往易于形成适应于当地的特有种。如Galapagos群岛上生活中14种达尔文雀。 Galapagos几种雀类 达尔文的地雀 1831年，达尔文乘英国测量船猎犬号（H. M. S. Beagle）到南美洲海域作五年测量工作，1835年到达太平洋距厄瓜多尔西岸约1000公里处的加拉帕戈斯（Galapagos）群岛，群岛由16个或大或小的火山岛组成，岛与岛之间的距离往往只有几公里、十几公里。在岛上他收集了14种地雀（Finches），分布在20多个岛屿上。喙的大小形状不同，不同喙的地雀适应啄吃不同的食物。后来被新达尔文进化论狂热拥护者解释为进化论的最好例子，也因此被尊称为“达尔文的地雀”（Darwin’s Finches）。 然而，彼得?格兰特和罗丝玛丽?格兰特夫妇两教授、博士（Prof. Dr. Peter R. Grant and Prof. Dr. B. Rosemary Grant）于1973年首次抵达该岛对地雀进行考察，后来并与其他同事进行多年的研究，结果发现：地雀的喙的大小随着该岛干旱与湿润的年份之间徘徊。DNA的分析也证实，与地雀喙的形状无关。随着气候的改变，这种形态上的微小皮毛变化与进化之间根本互不相干。 适应辐射（adaptive radiation）：由一个共同 祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，称适应辐射。不仅在岛屿上出现适应辐射。 小结 生物种：是一组可以相互杂交的自然种群，与其他种群间具有生殖隔离。 同一种群共享一个基因库。 物种进化过程中有种内世代间基因频率的变化。 突变、迁入、选择、漂变使种群内存在较多的遗传变异。 表型是生物基因型与环境相互作用的结果。 表型存在多态现象。 小结 变异是选择的基础，选择是对有差别的存活和生殖的选