动物的早期胚胎发育.pptVIP

生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。 受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞， 细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构， 并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的器官。 动物的早期胚胎发育 一般是指从受精到器官原基建成的过程。 一、受精 受精是新生命的起点： 指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。 在通常的情况下， 受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化， 最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。 1、精卵的接近  动物的精卵相遇的物理因素： 是大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，以及卵子的体积较大。 更重要的是，动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。 1.1 精卵识别的分子基础；1.2 精子的获能 精卵识别（recognition of egg and sperm）的分子基础 精卵识别分为距离识别、接触识别。 1、距离识别 见于体外受精的水生生物。 向化因子 已在许多动物（刺胞动物、软体动物、棘皮动物、尾索动物）中发现： 卵母细胞在完成2nd减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的微环境 ——不仅有利于控制精子类型，而且可以使精子适时完成受精。 向化因子的作用机制存在种间差异 了解最多的为精子激活肽react——14aa，分离自美国海胆卵胶； react的受体为跨膜蛋白； react与受体的胞外部分结合——精子胞质内的鸟苷酸环化酶活化——cGMP浓度上升； cGMP浓度的增加使动力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部摆动——向卵母细胞移动——适时与卵母细胞发生受精作用。 2、接触识别 受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）、卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用。 配子间特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控。 精子的获能 哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。 原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白， 精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力——获能（capacitation）： 除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重组等，精子在获能过程中进而产生生化和运动方式的改变。 精子在女性生殖管道内的受精能力一般可以维持1天。 2、精卵接触时引起的变化： 2.1 顶体反应 ； 2.2 卵子的激活； 2.3 雌雄原核的形成和融合 顶体反应的重要作用： 释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。 精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。 精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内， 在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精卵的结合打开通道。 当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。 有两种阻断多精进入的机制： 快速阻断机制 一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着； 永久阻断多精进入的机制 通过受精膜的迅速膨胀来实现的。 卵子激活时上述两种机制均被启动： 对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡； 然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。 雌雄原核的形成和融合 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）； 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移， 雌雄原核相遇之后： 核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。 二、卵裂 1、卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞， 受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。 卵裂与一般细胞分裂不同： 是一系列迅速的细胞分裂， 每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。 分裂的结果： 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。 2、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： 卵质中卵黄的含量及其分布情况； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂