根系分泌物的作用和调控功能(黄万琳).doc

根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI JORGE M. VIVANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要 根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson 。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。 如果研究植物根系存在技术上的问题，根系研究的重要进展包括分子技术和基因技术。其次，对模式植物拟南芥根系的研究对人们了解根系生长对农业种植的影响和一定土壤环境下对根本身以及分泌物的影响有很大帮助(Bucher 2002)。分子技术比如克隆根系特定基因、中间杂交技术(Conkling etal. 1990;Rodriguez和Chader 1992)；差异性分析(Liang Pardee 1992)；根系cDNA库(Bucher etal. 1997)；借助分子技术的根细胞特异性基因表达分析(Birnbaum etal. 2003)。研究迅速收集了根系生长的新的物理和化学信息。再者，用细胞转化方法对植物转基因的“虚根”的研究，可以了解根的生物化学性质、内共生作用、次生代谢产物和根际相互作用。(Boisson-Dernier etal.2001;Choi etal.2004;Lee etal.2004;Limpens etal.2004)。 根系分泌物在根际的调节作用有积极的也有负面的，其中积极作用包括：提供土壤微生物营养，例如菌根真菌、根瘤菌和和一些有益细菌；负面作用包括对寄主植物、致病微生物和无脊椎食草动物的调控。在这篇综述中，我们不用大篇幅介绍根系分泌物和土壤有机体的相互作用，读者可以从别的综述中了解更多此方面的内容(Bertin,Yang和Weston2003;Karthikeyan和Kulakow 2003;Bais etal.2004; 2006;Singh etal. 2004,Weir etal. 2004, Barea etal. 2005;Morgan,Bending和White 2005; Prithiviraj,Paschke和Vivanco2007;Bais,Broeckling和Vivanco 2008)。相反，这篇综述主要探索根系分泌物调节作用和机理，以及它们对单棵植物和生态系统中植物的影响。另外，在这篇综述中我们认为地上部分和地下部分分泌物多样性取决于植物种类，同时，根系分泌物作为信号分子调节土壤微生物多样性。 根系的构造和分泌作用 植物在一定环境中适应并生存取决于个体吸收养分的能力(Aerts 1999)。根系在不同性质的土壤环境中吸收养分具有主要作用(Lynch和Brown 2001)。在高硝酸盐和磷丰富的土壤中，根系的构造会改变(Ho etal.2005; P