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第四章 植物的光合作用 * * 第一节 引论 碳素营养是植物的生命基础。 异养植物heterophyte：以现成的有机物作为营养，如某些微生物和少数高等植物。 自养植物autophyte：以无机碳化合物作为营养，将它转变成为有机物。大多数高等植物和少数微生物。 自养植物吸收二氧化碳并将其转变成为有机物质的过程，称为植物碳素同化作用carbon assimilation。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。 绿色植物吸收阳光、同化二氧化碳和水、制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用。 其重要性包括： 1. 把无机物转化为有机物 2. 蓄积太阳能 3. 环境保护 光合作用是农业生产中技术措施的核心、是植物生理学的主攻方向、是自然科学的一个重点研究领域。 叶绿体是进行光合作用的主要细胞器。 叶绿体的结构和成分 1.1 叶绿体的结构 叶绿体多数呈椭圆形，直径约为3-6μm，厚约为2-3μm，在叶片内的数量很多，使得叶绿体的总表面积要比叶面积大得多，十分有利于光合作用。 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边。这样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的输送。 叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体的扁平面向光，以接受较多的光能；而在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行，减少对强光的吸收，以免引起结构和功能的破坏。 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 类囊体：是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类，蛋白质与脂类的比例为 1:1。类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，也称为光合膜。 根据类囊体堆叠的情况，将类囊体分为二类： 一类是基质类囊体，又称为基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 叶绿体中的类囊体垛叠成的基粒，是高等植物所特有的结构，其生理意义主要有两方面： 使捕获光能的结构高度密集，更有效的收集光能； 这种垛叠使得参与代谢的酶形成一条长的反应链，是代谢顺利进行。 1.2. 叶绿体的成分 叶绿体含75%的水分，蛋白质占干物质的30-45%，色素占干物质的8%，脂类20-40%，储藏物质10%，矿物质10%，核苷酸，ATP，叶绿体DNA，醌类。 多种重要的酶。 2. 光合色素的化学性质 高等植物的光合色素有两类：叶绿素和胡萝卜素，他们都排列在类囊体膜上。 2.1 叶绿素chlorophyll 高等植物的叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种，前者呈蓝绿色，后者黄绿色。它们不溶于水，可以溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。他们具有收集和传递光能的作用。 叶绿素a：C55H72O5N4Mg 叶绿素b：C55H70O6N4Mg 叶绿酸为双羧酸，两个羧基分别与甲醇CH3OH和叶绿醇结合C20H39OH发生酯化反应，形成叶绿素。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉环具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2.2 类胡萝卜素 叶绿体中的类胡萝卜素carotenoid有两种：胡萝卜素carotene和叶黄素xanthophyll(或胡萝卜醇carotenol)。前者呈橙黄色，后者呈黄色；它们不溶于水，可以溶于有机溶剂；它们的功能是收集和传递光能，也有保护叶绿素免受过渡光照伤害的作用。 一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为 3：1，所以正常的叶子呈现绿色。秋天，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 3. 光合色素的光学特性 3.1 光波的辐射能量 光波是一种电磁波，具有一定的波长，对光合作用有效的可见光的波长在400-700nm之间。 同时，光波又是由许多粒子组成，这些粒子称为光子，光子携带的能量