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造物的谱系 ——我看生命的进化 上海交通大学生命科学技术学院 莫沛珺 进化是一个永恒的话题，进化是生命学科研究的核心和灵魂。Theodosius Dobzhansky说过“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.” 进化对于生命现象的研究的意义，可见一斑。 生物进化是生命科学最基本的问题。从拉马克的获得性遗传到达尔文的自然选择,从赫胥黎的综合进化论到木村等人的分子中性进化学说,200年来,围绕生物进化现象,各种学派不断地争论和发展。 以DNA双螺旋的发现的标志，分子生物学和发育生物学的兴起和发展，给古老的进化生物学注入了新的活力。科学家们分子水平上研究生物进化的规律, 逐渐揭示出生命形式进化的机制，如在基因突变、基因型与表现型、转录和转译、群体和基因库、遗传变异和进化速率、突变速率与进化、倒置和易位、DNA 顺序重复的进化、基因流动、随机遗传漂变、建立者效应和瓶颈效应、多态性与平衡选择为进化生物学的发展提供了强有力的支持。发育生物学对进化生物学的影响也是深远的，DNA杂交、反意遗传表达技术、系统生物学的各种分析手段使得胚胎发育过程的遗传调控及演化机制逐渐被阐明，促使进化生物学有了长足的进步，解决了一些长期困扰科学家的难题。生命世界如此的迷人，她的调控机制复杂和精细，深深吸引着我。 在本文中，我谈谈对进化生物学和发育生物学的认识，就进化生物学的历史与发展、进化生物学的选择学说和中性学说的争论、发育生物学的发展和其与进化生物学的结合来阐述。 一．进化生物学的历史 人类对万物生成和自身来源的认识与人类的文明一样地古老，生物体如何从复杂的、无规的和混沌的物质中产生和发展是自然哲学的永恒话题。人类在蒙昧时代对于万物起源的传说总是认为世界的创造是绝无仅有的一次性事态，创造的结果是季节的轮换与人类时代的更替是这样的一个静止的世界唯一的变化，在远古的传说里，生命被理解为生长和衰落、出生和死亡的单调循环。 然而，随着工业革命的兴起，人类思维从神学的枷锁里解放出来，理性思维取代了神创论，成为自然哲学的主流，进化生物学成为一门独立的学科。 伟大的法国博物学家拉马克（J.B.Lamarck,1774-1892）创立了生物史上第一个比较完整的生物进化论体系，否定了神造万物的概念。他的学说主要包括几个观点：（1）一切生物都具有变异性，环境条件的变化是生物产生变异的根本原因，生物的多样性是环境多样性直接或者间接影响的结果。（2）生物在新的环境直接影响下，某些器官经常使用就发达增大，不使用就削弱或衰退，直至消灭。上述的变化是可以遗传的，即获得性遗传。生物经过这样长期不断地加强和完善适应性状，便能形成新物种。通过这些后天的获得性遗传，便能形成新物种。通过这些后天的获得性遗传，使生物持续演变，不断进化。用进废退和获得性遗传是拉马克学说的核心。（3）生物的形态结构、生理机能是由简单向复杂，由低级向高级方向进化，这种进化是连续、缓慢和不可逆转的过程。生物天生具有向上发展的内在倾向，进化中出现的生物等级是自然界预先安排的一种程序。拉马克的学说尽管不被今天的自然科学所证实，但是拉马克肯定了生物具有变异性，提出了比较完善的进化理论，有力地打击了神创论和物种不变论，是当时进化思想的总结，为达尔文学说建立奠定了基础。 1859年，达尔文发表了《物种起源》一书提出了两个紧密关联的学说，进化论和自然选择学说。进化论主要论点认为：世界不是一成不变的，而是出于不断地进化与演变之中；生物类型也不是一成不变的，而是在生命连续性中发生渐变，新物种不断产生，旧物种不断灭绝。物种演变和共同起源、生存斗争和自然选择、渐进进化组成了达尔文进化论的思想体系。达尔文的进化思想认为，生物进化都是渐变的过程，没有飞跃，生物对环境表现的各种巧妙的适应是自然选择的产物。自然选择是生物进化的主要动力，而环境影响所产生的变异和器官用进废退及其遗传是进化的辅助因素。达尔文的思想是划时代的，其深远意义不言自明。 20世纪20年代，英国学者费希尔（R.A.Fisher）、霍尔登（j.B.S.Haldance）和美国学者赖特（S.Wright），综合了选择轮和基因论的成就，提出了综合进化论的观点：突变是随机的，是生物进化的原材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中的作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择做出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。综合进化学说的基本观点仍为自然选择，所以又叫“新达尔文学说” 。20世纪50年