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第五章 生物氧化 一、教学基本要求 叙述生物氧化的概念及生物学意义，列举与体外燃烧的异同。 解释呼吸链，呼吸链组成及各成分的作用。写出两条主要呼吸链传递顺序。 熟记作用物水平磷酸化和氧化磷酸化的概念。熟记氧化磷酸化偶联部位及电子传递抑制剂的作用部位。解释氧化磷酸化P/O比值。 熟记两种穿梭机制，解释其对线粒体外NA DH氧化磷酸化的意义。 记住体内生理、生化活动用能和储能形式。 列举体内CO2生成的主要方式。 叙述非线粒体氧化体系的类型、特点、组成及功能。注意线粒体与微粒体氧化体系在能量代谢中的差别。 二、教材内容精要 概念：物质在生物体内进行氧化成为生物氧化（biological oxidation）。生物氧化在线粒体内及线粒体外均可进行。 意义：线粒体内的氧化过程伴有ATP的生成，在生物能量代谢中起重要作用；线粒体外的氧化不伴有ATP的生成，主要以体内代谢物、药物、毒物的生物转化有关。 线粒体内生物氧化特点：①在细胞内由酶催化；②在温度温和的条件下（370C，pH中性）进行;③能量逐步释放，并有相当一部分能量储存在ATP分子中。 （一）生成ATP的氧化体系 1.概念 呼吸链（respiratory chain)：一系列递氢体或递电子体按一定顺序排列在线粒体内膜上，组成呼吸链。可以传递氢和电子。 2.呼吸链的组分及排列顺序 体内有两条呼吸链，分别为NADH氧化呼吸链和FADH2氧化呼吸链。它们的P/O比值分别为3和2。组成呼吸链的主要成分有尼克酰胺核苷酸、黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q及细胞色素等五类。前四类酶通过加氢和脱氢反应，传递作用物脱下的氢，故是递氢体；而细胞色素可传递电子，故是递电子体。其排列顺序如下： 3.氧化磷酸化的调节 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：从作用物上脱下来的氢经呼吸链的传递给氧生成水，同时伴有ADP磷酸化生成ATP的过程。 P/O比值：每消耗1原子氧，所消耗磷的原子数，即生成ATP的摩尔数。 ①ADP和ATP的调节：［ATP］/［ADP］［Pi］比值升高，可调节氧化磷酸化加速；［ATP］/［ADP］［Pi］比值降低，则可调节氧化磷酸化减慢。 ②甲状腺素的作用：甲状腺素可活化许多组织细胞膜上的Na+-K+-ATP酶，使ATP加速分解为ADP和Pi，促进氧化磷酸化反应。 4.影响氧化磷酸化的因素 许多因素可抑制或阻断呼吸链的递氢及递电子功能，从而影响氧化磷酸化。 ①鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等可与复合体I中的铁硫蛋白结合，阻断电子传递。 ②抗霉素A、二巯基丙醇抑制复合体III。 ③H2S、CO及CN-抑制复合体IV。 ④寡霉素可抑制ATP合酶，使ATP不能生成。 ⑤二硝基酚是解偶联剂，使氧化与磷酸化过程脱偶联。 5.氧化磷酸化的作用机理 目前较为普遍公认的学说是“化学渗透学说”。该学说认为，电子经呼吸链传递释放的能量,可将质子H从线粒体基质侧泵到内膜外侧，产生质子电化学梯度而积蓄能量。当质子顺此梯度经ATP合酶F0部分回流时，其F1部分催化ADP和Pi生成ATP。 6.ATP ATP是多种生理活动能量的直接提供者，体内能量的生成、转化、贮存和利用，都以ATP为中心。磷酸肌酸是肌肉组织中能量的贮存形式。 7.通过线粒体内膜的物质转运 主要讨论两种穿梭机制。由于线粒体内膜对物质的通透具有严格的选择性，在线粒体外生成的NADH不能直接进入线粒体经呼吸链氧化，需要借助穿梭系统才能使2H进入线粒体内。体内有两种穿梭机制。要点： ①α-磷酸甘油穿梭：通过α-磷酸甘油穿梭系统将2H带入线粒体，氧化时能生成2分子ATP。 ②苹果酸－天冬氨酸穿梭：经苹果酸一天冬氨酸穿梭系统将2H带入线粒体，氧化时可生成3分子ATP。 （二） 其他氧化体系 其他氧化体系包括有需氧脱氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶体的过氧化物酶和过氧化氢酶，以及微粒体的酶类。除线粒体外，细胞的微粒体和过氧化物酶体也是生物氧化的重要场所，其中存在一些不同于线粒体的氧化酶类，组成特殊的氧化体系，其特点是在氧化过程中不伴有偶联磷酸化，不能生成ATP。 三、典型试题分析 （一）A型题 1.各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是（1997年1月生化考题） A.aa3→b1→c→c1→O2 B.c1→c→b1→aa3→O2 C.b→c1→c→aa3→O2 D.aa3→b→c1→c→O2 E.c→c1→ b→aa3→O2 【答案】 C 【评析】 本题考点：呼吸链。 呼吸链各组分的排列顺序要求记住。 2.CO影响氧化磷酸化的机理在于（1997年7月生化