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第六章 系统发生分析 系统发生与系统发生树 １、系统发生分析 系统发生（phylogeny）是指生物形成或进化的历史，系统发生学(phylogenetics)研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征相似的物种在遗传学上接近。系统发生研究的结果往往以系统发生树（phylogenetic tree）表示，用它描述物种之间进化关系。系统发生分析早在达尔文时代就已经开始，经典系统发生学研究所涉及的特征主要是物理或表型特征，如生物体的大小、颜色、触角个数。现代的系统发生学直接利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征，具体地说就是核酸序列或蛋白质分子。现今世界上存在的核酸和蛋白质分子都是从共同的祖先经过大量的细微改变进化而来，这些生物分子的序列中隐藏着大量关于物种进化的信息。现代系统发生分析通过比较生物分子序列，分析序列之间的关系，构造系统发生树，进而阐明各个物种的进化关系(Fitch and Margoliash, 1967)。 在现代分子进化研究中，根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史是一个非常重要的问题。一个可靠的系统发生的推断，将揭示出有关生物进化过程的顺序，有助于我们了解生物进化的历史和进化机制。根据核酸和蛋白质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生关系。其基本原理非常简单，从一个序列转变为另一个序列所需要的变换越多，那么这两个序列的相关性就越小，具有共同祖先的可能性也就越小。相反，两个序列越相似，则变换越小，具有共同祖先的可能性也就越大。为了便于分析，一般假设序列变化的速率相对恒定。关于地球上现代人起源的研究是一个典型而有趣的例子，科学家分析了取自世界不同地区许多人的线粒体DNA。线粒体DNA非常适合于系统发生分析，因为线粒体DNA从母体完全传到子代，不与父代DNA重组。分析结果表明，所有现代人都是一个非洲女性的后代。由于ＤＮＡ分子非常稳定，所以我们既可以通过ＤＮＡ分析活着的生物，也可以分析死去的生物（Hermann and Hummel, 1994），甚至分析已经绝种的生物。当然用细胞核基因来研究系统发生关系时，遇到的一个严重的问题是，基因常常会被复制，导致在个体基因组中，一个基因可能有若干个拷贝。在进化过程中，这些拷贝各自演变，形成两个或更多的相似基因。在对不同物种的基因进行比较时，如果选择这类基因，其分析结果将存在问题。 所有的生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产生和分化就象树一样地生长、分叉，以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。可以用树中的各个分枝点代表一类生物起源的相对时间，两个分枝点靠得越近，则对应的两群生物进化关系越密切。 对生物学家来说，重要的是知道某些物种或种群分歧的历史及在每一次分歧后趋异时间，当这些历史事件以系统发生树的形式表现时，此时的系统发生树称为物种（或种群）树。对任何一类生物，要想知道确切的物种（或种群）树是非常困难的，但我们可以检测这类生物所包含的一些基因的进化关系来推断物种（或种群）树(常青等,1998)。如果系统发生树是基于一个基因的核酸或氨基酸序列所建立的，此时的系统发生树就称为一个基因树。基因树有时与物种（或种群）树并不一致，特别是在基因组中存在２个或更多的同样基因的拷贝时。但是，无论是物种（或种群）树还是基因树，都是用树一类的拓扑结构表示出来。 ２、系统发生树 一般来说，系统发生树是一种二叉树。所谓树是一个无向非循环图。系统发生树由一系列节点和分支组成，其中每个节点代表一个分类单元（物种或序列），而节点之间的连线代表物种之间的进化关系。树的节点又分为外部节点和内部节点。在一般情况下，外部节点代表实际观察到的分类单元。内部节点又称为分支点，它代表了进化事件发生的位置，或代表分类单元进化历程中的祖先。分类单元亦称为运筹分类单位（operational taxonomic units，简称OTU），是一种由研究者选定的基本单位，在一项研究中分类单元一般应当一致。在下面的讨论中，我们大多以序列（蛋白质、DNA）作为分类单位。树节点间的连线称为分支，其中一端与叶节点相连的为外支，不与叶节点相连的为内支。 系统发生树有许多形式：可能是有根树，也可能是无根树；可能是一般的树，也可能是二叉树；可能是有权值的树（树中标明分支的长度），也可能是无权值树。在一棵有根树中，有一个唯一的根节点，代表所有其它节点的共同祖先，这样的树能够反应进化层次，而无根树则没有层次结构。二叉树是一种特殊的树，每个节点最多有两个子节点。在有权值的树中，分支的长度（或权值）一般与物种之间的变化成正比，它是关于生物进化时间或者遗传距离的一种度量形式。一般假设存在一个分子钟，进化的速率恒定。 系统发生树具有以下性质： 如果是一棵有根树，则树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它