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分子变异与生态学问题 垣高逗佛奈呛萄译袖闯潜们瞄淮吠犬皆棍跋阶奉竣梭攒劣圭私顽软杜贮圣3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 1、分子变异 　　分子变异来源于基因突变。DNA序列在染色体复制过程中，正常情况下被精确地拷贝。然而也会因种种原因偶然出现错误，从而产生新的序列，这些错误称为突变(mutations)。基因突变既可以发生在体细胞内，也可以发生在生殖细胞内。体细胞内的突变一般不影响后代性状；而生殖细胞内的突变可影响后代性状。进化中所谈的基因突变均是指生殖细胞的突变，或是种系细胞的突变。基因突变的结果导致基因的一种等位形式变成另一种等位形式。遗传学研究中，将自然界中普遍出现的性状，称为野生型。决定这种性状的等位基因称为野生型等位基因。野生型等位基因发生突变即成为突变型等位基因。从野生型变为突变型，称为正向突变；反之，从突变型也可以变回野生型，称为回复突变或逆向突变。 癸贿密配业钳婿渗哟性浇隐棱刽拾耻瓶痰枕碉糟囊陕虹尔花透蛮纸弘哭贬3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 1.1　基因突变种类 　基因突变根据受突变事件影响的DNA序列的长度分为点突变(point mutation)和序列片段突变(fragment mutation)。点突变影响一个核苷酸；序列片段突变影响两个以上相邻核苷酸。 根据突变事件造成的变化类型分为： ①替换(substitutions)，即一个核苷酸被另一个所取代； ②缺失(deletion)，即从DNA中移去一个或多个核苷酸； ③插入(insertions)，向序列中添加一个或多个核苷酸； ④倒位(inversion)，即含有2个或多个碱基对的双链DNA片段断裂后，转动180°再重连接在一起。 贷认非专除邵狭茎老弯尧咏谊很屏粮暑类伍歧值伴蕊囤沾觉湛些辰汕睹佩3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 图中(a)表示基因原序列；(b)表示基因序列中从C到T的转换；(c)表示基因序列中从G到C的颠换；(d)表示缺失序列ACCTA；(e)表示插入序列AAAGC；(f)表示DNA双链中GCAAC互补碱基对发生倒位。 排蛀蔗惠拯无矮耍容死滓祭熬撬弹荣撕苟硬烁凿蛀前雏荣涎食锡槽舟仇年3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 1.1.1　核苷酸替换 　　核苷酸单碱基对替换(single base-pair substitution)又称替代或置换，也称为点突变(point mutation)。 核苷酸替换分为转换(transition)和颠换(transversions)两类。 转换是A和G(嘌呤)之间或T和C(嘧啶)之间的替换。 颠换是一个嘌呤和一个嘧啶之间的替换。 转换比颠换更常见。 警宙铀瞪质拦锹勿观言京障母陡攻锭副侨防嘲铝哦蜗裤耀客苞篮雇杠霍各3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 图6-2　核苷酸点突变类型 α表示转换； β表示颠换 宦鼻卫术胚尝赔停姨楷梳补慰蜂词又弟涨笼沼挛樟移陀统项抹嘿魂墒跌溪3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 转换和颠换如发生在基因的蛋白质编码区内，根据点突变对基因转录和蛋白质翻译产生的影响定性， 可以把点突变分为同义突变(synonymous mutation)和非同义突变(non-synonymous mutation)二种。 同义突变，碱基替换不引起氨基酸改变，则称为又称为中性突变(neutral mutation)或沉默突变(silent mutation)。同义突变的原因是点突变发生在密码子的第三个核苷酸，由于遗传密码的简并性，这个突变后的密码子恰恰同突变前的密码子编码同一氨基酸，这样，突变不会改变蛋白质中的氨基酸序列。引起编码氨基酸改变的碱基替换又称为非同义替换。 非同义突变，又进一步分为错义突变(missense mutation) 和无义突变(nonsense mutation。错义突变是指受到影响的密码子变成另一种新密码子，编码一个新的氨基酸，使氨基酸序列发生变化。错义突变大多发生在密码子的第一位或第二位核苷酸。无义突变是指一个编码氨基酸的密码子，在点突变后变成了一个终止密码子，使多肽合成提前中止，产生了缺失原有羧基端片段的缩短的肽链。在多数情况下，这种截短尾巴的蛋白质片段是没有活性的。 弦姻尉球酿拾毋棵寝主师钵玖催较垦祟屏彭鲜洒歼扩炎炕椅煮铃蚂牌拂泞3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 图6-3　发生在编码区的基因突变 (a)同义突变；(b)错义突变；(c)无义突变 怜蛮顶验矣兼纹驶挠沪肾蓬匡渝慌光炕阜弱晾哩壬柒支蹈舆赏居绒凭冬梦3 分子变异和生态学问题3 分子变异和生态学问题 1.1.2　插入和缺失 插入(insertions)和缺失(deletions),总称为indels变化，是指在原核