发育的端倪.doc

发育的端倪 -----我看发育生物学 （上海交通大学生命科学技术学院大三年级 F0408005班 姚敏） 摘要：本文从发育生物学的历史发展、重要过程和基本规律、现状问题和展望三个部分展开的。在重要过程和基本规律中，作者以果蝇体轴发育为例介绍早期胚胎发育和模式形成，阐述了发育过程中的胞质影响，形态发生素和信号互作等基本规律；在器官发生过程中，本文以心脏的早期发育为例（从心肌祖细胞沿原条迁移到心管形成过程），介绍了器官发生的一般过程和规律，并探讨了胚胎发育过程中内部物理力的问题。最后，文章就感兴趣的发育过程中的分化维持与表观遗传、左右不对称等问题进一步作了一些探讨。 关键字：发育生物学 分化 模式化 地球上的芸芸丛生，飞鸟游鱼，花草虫兽，尽管形态各异、多姿多彩，但每个生命体都有着他们共同的地方：从最开始的一个简单的细胞（如受精卵等）发展成为成体复杂而有序的结果。是什么主导着其中的发展变化呢？正是许多这样的关于生命的发育变化的疑问诞生了发育生物学。 发育生物学是研究有机体从胚胎发生、生长发育至衰老死亡的生命过程所发生的变化和规律的科学，它是传统胚胎学的深入和发展。它研究的主要内容是生殖细胞的产生以及受精机理,受精卵的分裂、分化, 组织和器官发生、生长以及机体的衰老等, 在这些生命现象中, 基因调控是其最基本的机制。胚胎细胞的决定、分化、机体细胞的衰老、凋亡和细胞间的信号传导是其非常重要的研究内容。 二十一世纪，生命科学领域中的许多悬而未解的问题，如生命的启动、衰老和死亡、肿瘤的发生和逆转、基因的功能与表达等都将围绕着发育生物学而展开深入的研究并从中找到答案。 一、发育生物学的历史发展和现状 发育生物学是一门年轻的科学，它真正形成一门学科是在二十世纪50年代才开始的，但追溯其历史，人们很早就开始了对生物体发育的研究。 1、发育生物学的开端和兴起 早在古希腊时,M. Aristotle 就曾对胚胎进行过解剖, 认为两性生殖需要受精。在16世纪, 胚胎学复兴,V.coiter 等人详尽地研究了鸡胚的发育, 并且提出了卵子在卵巢中发生的观点, 因而被视为“胚胎学之父”。 2、发育先天预成论 17、18世纪，一些胚胎学家认为胚胎早以存在于精子或卵子中，提出了“先成论（pre-formation theory）”。这些观点是非常荒谬的，由于历史条件限制，胚胎学发展受到了限制。 3、发育后天发生论 到了18 世纪时,V. Baer 观察了几种哺乳动物的卵子,建立了冯贝尔法则, 即所有的脊椎动物只有在通过一个相近的胚胎期后，才发生发育途径的分化, 强调了个体发育要重演种族发育过程。基于这个规则， E.Haeckel 提出了著名的生物发生律, 认为个体发育是系统发育的一个“缩写本”。 4、发育遗传学 1860 年以来, 实验胚胎学、细胞生物学和遗传学的时代开始了。W. Roux于1894年报道了采用热探针烫死蛙胚部分分裂球的方法, 开创了用实验手段研究胚胎发育的新时代，被尊称为“实验胚胎学之父”。从此在世界上一些著名的海滨区先后建立了海洋生物实验站, 以从事研究工作, 探索各种海洋动物胚胎的细胞谱系及细胞的发育命运。 5、发育分子生物学 到了20 世纪初, 胚胎学家对遗传学的研究转向了描述发育的过程，并开始进行了有关胚胎形成中的细胞和组织的相互作用计重排实验。Hans Spemann 和学生Nieuwkoop Mangold等以两栖动物为材料，通过精细的外科手术进行背侧组织的移植，发现了胚胎组织者。 半个世纪以后, DNA双螺旋的提出开启了分子生物学的时代，为发育研究提供了有利的工具。在此基础上, 美国科学家首次提出一门新兴学科——发育生物学。通过分子生物学和遗传学的结合，现代发育生物学获得了极大的发展。 现在，实验发育生物学发展形成了一系列模式生物，这些模式生物具有各自特别的优点，同时又具有一些代表意义，还有利于进行遗传改造、体外操作等可行性。比较成熟的模型有：单细胞模型，研究透彻的有枯草芽孢杆菌的孢子形成、酵母交配型转换、盘基网柄菌的聚集过程；无脊椎动物模型，果蝇和线虫的发育途经有较深入的认识；脊椎动物模型（非洲爪蟾、鸡、小鼠和斑马鱼），斑马鱼是普遍采用的模式脊椎动物，小鼠是与人类发育最接近的模式生物。 发育生物学近年来一些重要的发现有： 1、1995年的诺贝尔生理学/医学奖得主Edward B. Lewis、 Christine Lusslein-Volhard、Eric F. Wieshaus对果蝇早期胚胎的基因调控做出了杰出的贡献，发现了间隙基因（gap gene）、成对基因（pair-rule gene）、节段极性基因（segment polarity gene