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第八章基因的表达与调控(下)
第三节 真核生物的转录的调控 真核生物的转录和原核转录的不同点: (1) 原核只有一种RNA聚合酶,而真核细 胞有三种聚合酶; (2) 启动子的结构特点不同,真核有三种 不同的启动子和有关的元件; (3) 真核的转录有很多蛋白质因子的介入。 一 真核的RNA聚合酶 表1 真核生物的三种RNA聚合酶的特点 RNA Pol 位置 产物 对α-鹅膏蕈的敏 Pol Ⅰ 核仁 28s,18s,5.8s rRNAs 不敏感 Pol Ⅱ 核质 hnRNA,mRNA,某些SnRNA 高度敏感 Pol Ⅲ 核质 tRNA,5SrRNA,某些SnRNAs 片段特异,中等 敏感 表 转录的抑制剂 CTD(C末端结构域)为重复的七肽序列Tyr ? Ser ? Pro ? Thr ? Ser ? Pro ? Ser。CTD序列可以丝氨酸和酪氨酸上磷酸化,与聚合酶的移动有关。 二. RNA聚合酶Ⅰ 1、核糖体基因 RNA聚合酶Ⅰ主要负责rRNA在分裂间期的连续合成。以人的rRNA基因为例,有5簇rRNA重复基因,每簇有40个拷贝,每个拷贝产生45S的rRNA转录物。45S的rRNA随后被切割成28,18,5.8S的rRNA各一个。这为产生足量的rRNA所必需。 2、核仁组织区 每个rRNA簇为一个核仁组织区 核仁的结构: 颗粒区,前体rRNA ,核糖体亚基; 纤维区, rRNA,核糖核黄素蛋白复合体; 染色区,DNA。 3、 RNA聚合酶Ⅰ的启动元件 UCE:upstream control element 4、 RNA聚合酶Ⅰ的启动因子 UBF:uptream binding factor SL1: selectivity factor TBP:TATA binding factor TAF1:TBP-associate factor 5、RNA聚合酶Ⅰ起始转录模型 RNA聚合酶Ⅰ小结: UCE:upstream control element UBF:uptream binding factor SL1: selectivity factor TBP: TATA binding factor TAF1:TBP-associate factor UCE UBF SL1 TBP TAF1 三. RNA聚合酶Ⅲ 1、 RNA聚合酶Ⅲ存在核质中,与RNA聚合酶Ⅱ相同。 RNA聚合酶Ⅲ转录5SrRNA的前体、tRNA以及其他的snRNA和胞质RNA的转录。 2、 tRNA基因的转录 A框 5’-TGGCNNAGTGG-3’ 对应D环 B框 5’-GGTTCGANNCC-3’ 对应TψC环 转录因子( transcription factor) 1)TF Ⅲ B TBP BRF: TFⅡB-related factor B’’ 2)TF Ⅲ C 3、5S rRNA转录 转录元件: A框 C框 转录因子: 1) TF Ⅲ B : TBP, BRF, B’’ 2) TF Ⅲ A 3) TF Ⅲ C 表 RNA pol Ⅲ 启动子的转录因子的结构和功能 因子 结构 功能 TFⅢA 38Kda,有9个锌指 结合于1型内部启动子(5sRNA基因)的C框, 使ⅢC结合在C框下游,辅助Ⅲ B定位结合 TFⅢB 含TBP和另外二种蛋白 定位因子,使Pol结合在起始位点上 TFⅢC 含τA和τB,有5个亚基 τB结合Ⅱ型内部启动子(tRNA基因)的B框, 起增强子的作用。 τA结合A框,起启动子 的作用;辅助Ⅲ B定位结合 TBP 是ⅢB,ⅡD,SL1的亚基 和特异DNA序列及RNA Pol结合,使Pol结合 在正确的位点上 4、snRNA的转录起始 TATA框 PSE: proximal sequence element OCT: octamer element RNA聚合酶Ⅲ小结 调控元件 RNA聚合酶Ⅲ因子(transcription factor TF) 1) TF Ⅲ A 2) TF Ⅲ B
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