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东莞中学生物竞赛辅导专题 细胞生物学（共3次，6课时） 第三专题：细胞增殖与调控细胞的生命历程癌变 细胞的增殖 1953年霍华德(Howard)和培雷克(Pek)率先提出了细胞周期(cell cycle)概念，它构成了细胞学说的重要组成部分。细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束，都要经历相同的变化阶段(即G1→S→G2→M )周而复始地进行活动，细胞的这种生长、分裂循环即称为细胞周期。 从增殖的角度来看，可将高等动物的细胞分为三类： ①连续分裂细胞，在细胞周期中连续运转因而又称为周期细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。 ②休眠细胞暂不分裂，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期，称G0期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。 ③不分裂细胞，指不可逆地脱离细胞周期，不再分裂的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞等等。 细胞的增殖：细胞分裂类型 细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)三种类型。 无丝分裂又称为直接分裂，由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。 有丝分裂，又称为间接分裂，由W. Fleming (1882)年首次发现于动物及E. Strasburger（1880）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。 减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。 细胞的增殖：细胞周期 细胞增殖：有丝分裂 1．有丝分裂 （1）分裂间期 分裂间期是细胞生长期，为分裂期作物质准备，包括G1、S、G2三个时期。??? 细胞周期之所以能高度有序的进行是与各种CDKs(cyclin-dependent kinase)沿周期活化，磷酸化相应底物有密切的关系。在细胞周期中占大多数时间，细胞在形态上没有什么变化，但在生化合成方面却发生了深刻变化，染色体的复制以及多种蛋白质的合成。 1、G1期：各种与DNA复制有关的酶明显增多，线粒体、叶绿体、核糖体增多，内质网在更新扩大，高尔基体、溶酶体都增加，中心粒彼此分离、复制。 2、S期：DNA、组蛋白合成。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞。 3、G2期：这个时期又叫做“有丝分裂准备期” 。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA和蛋白质的合成，为分裂期纺锤体微管的组装提供原料。染色体开始螺旋化而缩短，中心粒完成复制而成2对中心粒，微管蛋白等大量合成 细胞增殖：有丝分裂 （2）分裂期（M期） 有丝分裂的特点是：由母细胞分裂形成的两个子细胞分别得到了由母细胞准确复制的同质同量的遗传物质。这也是真核细胞周期最基本的内容。 细胞一旦完成了细胞分裂的准备，就进入有丝分裂期。细胞分裂期是一个连续的过程，为了研究的方便，可以人为地将它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体的形成、复制和移动等活动，保证了将S期复制的两套DNA分子平均地分到两个子细胞中去。 细胞增殖：有丝分裂 细胞增殖：有丝分裂 （一）前期 早在S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括 ： ①着丝点微管：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。 ②星体微管：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。 ③极体微管：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。 有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是dynein，另一类是kinesin。 植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。 细胞增殖：有丝分裂 （二）前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段（图13-4）。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移向纺锤体中部的。 细胞增殖：有丝分裂 （三）中期 指从染色体排列到赤道面上（图13-4右、13-5），到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。 细胞增殖：有