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2. 多细胞动物的胚胎发育 2.1 动物胚胎发育的一般规律 2.2 脊椎动物个体发育规律（略） 2.1 动物胚胎发育的一般规律 动物的胚胎发育从精子和卵细胞融合成受精卵开始，受精卵通过连续分裂产生数量众多的细胞，最后形成新生幼体。 此后转入胚后发育阶段，许多动物胚后发育存在着变态现象，幼体要经过形态和习性的显著变化后才变为成体。 卵细胞的极性和卵裂的方式 卵细胞的极性 卵细胞内部结构一般具有极性，表现为细胞核位置和细胞质分布是不对称的。 减数分裂形成卵细胞的过程中，卵细胞的微小姊妹细胞 —— 极体同时形成。 极体被释放的位点称为动物极，相对的另一极叫做植物极。 卵裂的方式 受精卵至囊胚早期的有丝分裂称为卵裂(cleavage)，细胞不生长，只是分成很多小细胞，胚胎体积与受精卵差别不大。 分为两种方式： 完全卵裂：受精卵分裂为完全分离的胚细胞。 完全卵裂又分为两种方式： 等裂形成的子细胞形状大小基本相同，见于卵黄少、分布均匀的受精卵。 不等裂形成的子细胞形状大小不相同，见于卵黄分布不均匀的受精卵，动物极一端卵黄少, 形成的胚细胞较小;植物极一端卵黄多, 形成的胚细胞较大。 不完全卵裂：受精卵分裂不彻底，即胚细胞之间不完全分离，只发生在胚胎发育的初期。 不完全卵裂分为两种方式： 盘裂见于卵黄物质多、细胞质和核集中 于一端的受精卵，卵裂也仅限于受精卵的这一端。 表裂见于大量卵黄集中在中央的受精卵，卵裂只限于受精卵的表面。 卵裂过程 前两次卵裂沿着经线方向，始于动物极，止于植物极,称为经裂，使胚胎进入4细胞期。 第三次卵裂沿着纬线方向，称作纬裂，使胚胎进入8细胞期。 依次通过16、32、64和128细胞期。 最后胚胎细胞排列成一层外壁，里面是一个充满液体的腔，胚胎进入囊胚期，由128个以上细胞构成，卵裂就此结束。 完全卵裂按卵裂的取向分为两种模式。 辐射型卵裂的分裂轴（即纺锤体轴线）与卵轴（受精卵动、植物极连线）垂直或平行，卵裂球呈辐射状对称排列。见于腔肠动物和后口动物类群。 螺旋型卵裂从第三次分裂开始，分裂轴与卵轴之间形成约45°倾角，卵裂球围绕卵轴螺旋状排列。见于多数原口动物类群。 动物发育的阶段划分 多细胞动物的胚胎发育过程中，历经以下各个主要阶段和基本模式。 1.囊胚（blastula） 卵裂后期，胚细胞排列成一层，形成中空球体，该层细胞叫囊胚层，该腔叫囊胚腔，该发育阶段称为囊胚。 少数动物囊胚中没有腔，称为实心囊胚。 2.原肠胚(Gastrula) 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔即将来的消化腔，原肠胚约含1000个细胞。 原肠胚开始有了内胚层与外胚层之分。原肠将来形成消化道内壁及相关器官。 原肠胚期间，各细胞内RNA转录不同，遗传基因表达各异，在分子水平上确立了细胞个体特征，胚胎决定已无法恢复，此后胚胎中各细胞沿着不同途径发育。 原肠形成方式在各类动物不完全相同，一般有以下几种典型的形成方式： ①内陷(invagination)： 囊胚壁内折，即植物极细胞向内陷入，胚细胞分成2层，陷入的一层称内胚层(endoderm)，包在表面的一层称外胚层(ectoderm)。 凹陷形成的腔叫原肠腔，与外界相通的位置称原口或胚孔。原肠腔和内胚层构成原肠。原有囊胚腔受原肠排挤而缩小。 ②外包(epiboly)： 动物极一端的细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不内陷的植物极细胞包围。也形成外胚层和内胚层。 该方式形成的原肠腔不显著，内胚层外露的地方即是胚孔。 ③内转(involution)： 发生在进行盘裂的卵，分裂的细胞由下面的边缘折入；向内延伸，并最终形成内胚层。 ④分层(delamination)： 囊胚层细胞径向分裂，形成2层，内层往往就是内胚层。 有的则是形成实心囊胚，向外分出1层，成为外层，外层往往就是外胚层。 ⑤内移(ingression)： 囊胚层的细胞作径向运动，向内迁入，形成了内胚层。 或初移入时细胞充满了整个囊胚腔，后来细胞之间出现了空隙，进一步形成了原肠。 原肠腔开口称为胚孔，根据胚胎发育中胚孔的发展前景，将三胚层多细胞动物分为原口动物(Protostomia)和后口动物(Deuterostomia)两大类。 原口动物胚胎发育中胚孔演变为成体的口，如扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 后口动物胚胎发育中胚孔演变为成体的肛门，成体的口是在胚孔相对一侧重新形成的，如棘皮动物、半索动物和所有的脊索动物。 3.中胚层(mesoderm)和体腔的形成： 多数动物的原肠胚继续发育形成中胚层。中胚层形成的方式主要有2种： 体腔囊法：内胚层两侧的细胞向外突出，形成成对体腔囊，体腔囊和内胚层脱离并在内外胚层之