线粒体复合物Ⅳ（细胞色素c氧化酶）.ppt

证明线粒体的电子传递和氧化磷酸化是由两2个不同的结构系统来实现的 生物工程学院021班 向生光 前言 概念 电子传递过程包括包括电子从还原型辅酶通过一系列按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传递到氧的过程。 氧化磷酸化作用指的是伴随电子从底物到氧的传递，ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程。 氧化磷酸化的机理 经典实验 氧化磷酸化的分子结构基础 电子传递链 ATP合成酶的分子结构与组成 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 结论 电子传递链 电子传递链的组成 化学渗透假说 1.复合体Ⅰ 2.复合体Ⅱ 3.复合体Ⅲ 4.复合体Ⅳ 电子传递的方向（图片） ATP合成酶 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 1.解偶联剂(uncoupler)  2.抑制剂(depressant)  3.离子载体抑制剂(ionophore depressant) 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 辅酶Q 细胞色素c 氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其本质也是电子转移，因为H原子可分解为H+ 与e- 。当电子从NADH或FADH2 经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成ATP的一种主要方式，是细胞内能量转换的主要环节。实验证明，呼吸链中有3个部位的自由能变化较大，这3个部位是呼吸链中氧化还原十分哪个的能量与ADP磷酸化生成的偶联部位，也即是呼吸链上可被特异性抑制剂阻断的部位。NADH呼吸链生成ATP 的3个部位是：①NADH至辅酶Q；②细胞色素b至细胞色素c；③细胞色素aa3 至氧之间。3处各生成一分子ATP，共生成3个ATP分子。但FADH2 呼吸链只生成2个ATP分子，这是因为电子从FADH2 至辅酶Q间传递所释放的能量不足形成高能磷酸键所致。 * * 三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。 在电子传递过程中所释放出的自由能是怎样转入ATP分子中的， 这就是氧化磷酸化作用的机理问题。有多种假说，如化学偶联学说、化学渗透学说和构象学说。不过，目前为大家所公认的、实验证据较充足的是英国生物化学家米切尔的化学渗透学说。 1968年E.Racker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体小泡（submitochondrial vesicle）或亚线粒体颗粒（submitochodrial particles）。这些亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化的功能。如用胰蛋白酶或尿素处理，则小泡外面的颗粒可解离下来，这样的小泡便只能进行电子传递，而不能使ADP磷酸化生成ATP。 如果将这些颗粒重新装配到无颗粒的小泡上时，则小泡又恢复了电子传递和磷酸化相偶联的能力。由此可见，由NADH脱氢酶至细胞色素氧化酶的整个呼吸链的各种组分均存在于线粒体内膜中，而颗粒是氧化磷酸化的偶联因子，位于内膜的基质侧，它是基粒（ATP酶复合物）的组分之一。 从以上各方面可以得知，线粒体的电子传递是由电子传递链来实现的，而氧化磷酸化也就是ATP的合成是在ATP合成酶中完成的。二者是偶联的却又是相对独立的。从而说明电子传递和氧化磷酸化是由两个不同的结构系统来实现的。 所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。 复合体I 辅酶Q 复合体II 复合体III 细胞色素c 复合体IV 1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上 呼吸