第26章、糖元的分解和生物合成（p176）.doc

第26章、糖元的分解和生物合成（p176） 本章重点：1、淀粉的分解，2、糖元的分解，3、糖元的合成，4、合成和分解的调节。 本章主要内容： 糖类是自然界分布最广的物质之一，从细菌到高等动物的机体都含有糖类物质，其中植物体中含量最为丰富。植物可通过光合作用把CO2和水同化成葡萄糖，葡萄糖可进一步合成寡糖和多糖，如蔗糖、淀粉和糖原，还有构成植物细胞壁的纤维素和肽聚糖等。 糖类代谢为生物体提供重要的能源和碳源。生物体生存活动所需的能量，主要由糖类物质分解代谢提供的，1g葡萄糖经彻底氧化分解可释放约16.74kJ的能量。糖类代谢的中间产物还为氨基酸、核苷酸、脂肪酸、甘油的合成提供碳原子或碳骨架，进而合成蛋白质、核酸、脂类等生物大分子。 糖的分解代谢首先是大分子糖经酶促降解生成小分子单糖，动、植物通过淀粉酶或淀粉磷酸化酶水解淀粉（糖原）生成葡萄糖。含有纤维素酶的微生物水解纤维素生成葡萄糖。蔗糖、乳糖等寡糖经水解和异构化成葡萄糖。然后葡萄糖再通过不同途径进一步氧化分解，包括：糖酵解——糖的共同分解途径；三羧酸循环——糖的最后氧化途径；磷酸戊糖途径——糖的直接氧化途径。葡萄糖经糖酵解-三羧酸循环氧化分解产生CO2和NADH、FADH2；NADH、FADH2可进入呼吸链被彻底氧化产生H2O并释放大量能量。磷酸戊糖途径则生成CO2和NADPH，NADPH是生物合成代谢反应的还原剂。 糖的分解代谢有不同的途径，同样，糖也可通过不同途径合成，并且各种途径都包括一系列复杂的反应，本章主要介绍这两方面的内容。 生物体内的糖类 一、单糖 单糖（monosaccharides）是最简单的碳水化合物（carbohydrates），它是具有两个或更多个羟基的醛或酮。最简单的单糖是甘油醛和二羟丙酮，它们都是三碳糖。甘油醛含有醛基，所以称为醛糖；二羟丙酮含有酮基，所以称为酮糖。甘油醛有一个不对称碳原子，因此有两种立体异构体。 ?葡萄糖和果糖在溶液中的主要形式并不是开链式结构，而是环式结构。因为，一般说来，醛会和醇反应形成半缩醛（hemiacetal），因此葡萄糖中的C1的醛基与C5的羟基反应，形成分子内的半缩醛，形成的糖环称为吡喃糖（pyranose），因为它与吡喃（pyran）相似 同样，酮也能与醇反应形成半缩酮。果糖分子上的C2酮基与C5羟基反应，形成分子内的半缩酮。形成的糖环称为呋喃糖（furanose），因为它与呋喃（furan）相似。 二、双糖 ,4-糖苷键连接，所以，蔗糖没有还原性的末端基团，是一种非还原性糖。 麦芽糖（maltose）是淀粉水解的产物，它是由两分子葡萄糖通过α-1,4-糖苷键连接而成的糖。麦芽糖还保留一个游离的半缩醛羟基，所以是一种还原糖。 乳糖（lactose）是乳中的双糖，由一分子半乳糖和一分子葡萄糖组成。乳糖也具有还原性。三、多糖 polysaccharides）是由20个到上万个单糖组成的大分子。各种生物体都含有多糖，最普遍的如淀粉、糖原和纤维素等都具有重要的生物学功能。 淀粉（starch）是植物中普遍存在的储藏多糖，它是植物体内养分的库存。淀粉有两种结构形式，一种是直链淀粉（amylose），另一种是支链淀粉（amylopectin）。直链淀粉是由α-葡萄糖通过α-1,4-糖苷键连接组成的，是不分支类型的淀粉。支链淀粉中除有α-1,4-糖苷键外，还有α-1,6-糖苷键，大约每间隔30个α-1,4-糖苷键就有一个α-1,6-糖苷键，所以是分支类型的淀粉。 直链淀粉大约由200～300个葡萄糖以α-1,4-糖苷键连接组成。括号中的二糖基是一个相当于麦芽糖的基本结构单位，直链淀粉可以看成是这个基本单位的延伸。 支链淀粉含有大约1 300个葡萄糖基，有50个以上支链，每一个支链由24~30个葡萄糖基通过α-1,4-糖苷键连接起来。从结构式可以看出，分支点上的葡萄糖的1、4、6位三个羟基都参加了糖苷键的形成。 糖原（glycogen）是人和动物体内的储藏多糖。它的结构类似于淀粉，只是分支程度更高，大约每10个α-1,4-糖苷键就有一个α-1,6-糖苷键。糖原大量存在于肌肉和肝脏中。 纤维素（cellulose）是植物组织中主要的多糖，也是生物圈中最丰富的有机化合物，它占所有的有机碳一半以上。纤维素是由大约上千个葡萄糖通过β-1,4-糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖。 纤维素的基本结构单位是纤维二糖（cellobiose），可以将纤维素分子看成是几千个葡萄糖按照纤维二糖的结构特点，通过β-1,4-糖苷键连接起来的。 双糖和多糖的酶促降解 生物体中的双糖和多糖都是在相应酶的催化下被水解的。 一、双糖的酶促降解 乳糖的水解由乳糖酶催化，生成1分子半乳糖和1分子葡萄糖。 二、淀粉的酶促降解 ,4-糖苷键以及α-