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10章脂代谢讲述

脂类(Lipids) Triacylglycerols,TG Phospholipids,PL Cholesterol(Ch) and Cholesteryl Ester(CE) Fatty Acid, FA 脂类代谢是指在生物细胞内上述各类脂类物质的生物合成和分解过程。 脂类代谢对于生命活动具有重要意义 (1)脂肪是动物和植物种子及果实中的储能物质。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 (2)脂类还是生物膜的组成成分 (3)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用,而脂类代谢的中间产物是合成激素、胆固醇和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要作用。 (4)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。 脂类代谢的亚细胞分布 digestion: 小肠(small intestine):胆汁酸盐(bile)、胰脂酶(pancreatic lipase)、辅酯酶(colipase)、磷脂酶A2(phospholipase A2)、胆固醇酯酶(cholesteryl esterase) 消化产物:甘油一酯(2-monoacylglycerol,MG)、游离脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂(lysophospholipid) absorption 1. 胆汁盐乳化脂肪形成混合微粒(mixed micelles); 2. 肠lipase分解脂肪,最终分解为甘油和脂肪酸; 3. 肠黏膜吸收分解产物,再转化为脂肪; 4. 脂肪与cholesterol、apoproteins(载脂蛋白)结合形成乳糜微粒; 5. 乳糜微粒通过淋巴系统和血液进入组织; 6. lipoprotein lipase重新水解脂肪为FA和甘油; 7. FA进入细胞氧化; 8. FA被氧化释放能量,或在脂肪组织中酯化储存。 脂的分解代谢 脂肪的动员(Lipolysis) 甘油的代谢(Glycerol Metabolism) 脂肪酸的β-氧化(β-Oxidation) 脂肪酸的其他氧化方式 酮体(Ketone Bodies)的生成和利用 脂肪的动员(Lipolysis) 概念:在接受需要能量的激素信号时,脂肪组织贮存的脂肪脱离贮存,并被运输到可以氧化脂肪酸产能的组织(骨骼肌、心脏、肾上腺皮质和肝脏)的过程。 限速酶:激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitive triglyceride lipase,HSL) 脂解激素:肾上腺素、胰高血糖素、ACTH及TSH 10.2.1 甘油的氧化 脂肪酸β-氧化实验证据 脂肪酸的β-氧化(β-Oxidation) 概念:脂肪酸从羧基端β-碳原子开始,每次释放出一个二碳片段(乙酰CoA, acetyl-CoA)的氧化方式。 过程:脂肪酸活化 进入线粒体 β氧化 β氧化的反应过程 肉碱(carnitine) ? ?-氧化的反应过程 亚细胞部位:线粒体基质(mitochondrial matrix) 过程:在脂肪酸β-氧化多酶复合体的催化下,从脂酰基β碳原子开始,经脱氢(dehydrogenation) 、加水(hydration) 、再脱氢(dehydrogenation) 、硫解(thiolysis)四步,生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA(acyl-CoA)及一分子乙酰CoA(acetyl-CoA)。 脂肪酸β-Oxidation要点 脂肪酸仅需活化一次,消耗一个ATP的两个高能键; Acyl-CoA由carnitine运入线粒体,限速酶:肉毒碱转脂酰基酶Ⅰ; β-Oxidation(mitochondrion): 包括脱氢、水化、脱氢、硫解四个重复步骤。 ?脂肪酸氧化的能量生成 如软脂酸(C16): 7次β-氧化,生成8分子乙酰CoA、7分子FADH2及7分子NADH 即 10×8+1.5×7+2.5×7=108分子ATP 脂肪酸活化时消耗2个高能磷酸键 净生成108-2=106分子ATP 不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线粒体氧化,在遇到不饱和双键前进行常规的?-氧化,遇到顺式双键,必需经顺反异构酶催化变为反式异构物,或因生成的D(-)?-构型需经差向异构生成L-型异构,才能继续?-氧化。 丙酸代谢(动物) 丙酸代谢(植物、微生物) 脂肪酸在过氧化物酶体中的氧化 植物脂肪酸在过氧化物酶体中的氧化 线粒体是动物细胞脂肪酸氧化的主要场所,而植物的脂肪酸氧化在过氧化物酶体 (Peroxisomes)[又称乙醛酸循环体]中进行,过程与线粒体中的相似,但不完全相同。 (2

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