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第七章 数量遗传学基础 第一节 数量性状的遗传特征 动物性状的分类 质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色，角的有无 数量性状：变异是连续的，无法用形容词描述，只能通过度量。如产奶量，生长速度，体重，羊毛的粗细等。 多基因：控制某个数量性状一组基因的一个基因。 多基因性状：由许多基因相互作用控制的性状，其表型变异为连续数量。 Shull(1908) 玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今天的遗传学解释： 普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合基因型个体，因此，近交系的变异很低 Nilsson-Ehle(1909) 研究谷类作物 F2 多数性状符合3:1 个别64:1，AaBbCc, (1/2)6=1/64 结论： 有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可以产生310?60,000种基因型 新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖）。 Johannsen 和 Payne Johannsen(1903,1909)，纯系的变异不可遗传 环境因素可引起数量性状的变异 提出基因型和表型的概念 Payne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群最极端的表型 许多动物和植物也有这样的现象 选择可以使有利等位基因频率提高 数量性状的多基因假说 假定数量性状是由许多（effectively infinite）效应无限小（infinitesimal small）的基因（多基因multiple genes or polygenes）控制，这些基因每个在不同的染色体上，每个基因产生一个单独的作用。 数量性状表型值的剖分 P=G+E，?E=0 ? P=A+D+I+E R=D+I+E，P=A+R ? 第二节 通径分析 Path Analysis Wright(1921) 通径分析 利用两者之间的原因，分析两种变量相互关系的方法。 起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算近交系数。 目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小。 概念 两个变量间的关系: 因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径线 平行关系:双箭头线，称为相关线 每条线的相对重要性称为系数 通径线的系数称为通径系数 相关线的系数称为相关系数 概念 猪的屠宰体重（Y），由一长速度（X1）和4月龄体重（X2）决定，而它们又是由饲养条件（X3）决定。 右图省略 X3 概念 通径系数就是标准化的回归系数，多数情况下，为标准化的偏回归系数。 通径系数的性质（一） 性质一（独立原因） dy.x1+dy.x2=1 Py.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2 如果原因不完全，则决定系数之和小于１ 通径系数的性质（一） 通径系数的性质（一） 通径系数的性质（一） 通径系数的性质（二） 性质二（间接原因） Py.X3 = Py.x1 ? Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 ? Px1.x4 dy.x1 = dy.x3 + dy.x4 通径系数的性质（二） 通径系数的性质（三） 通径系数的性质（三） 共同原因 ry1y2 = P2 ? P?2（左） ry1y2 = rx2x3 ? P2 ? P3（中） ry1y2 = P2 ? P ? 2 + P3 ? P ? 3（右） 通径系数的性质（四） 通径系数的性质（五） ry1y2 = P2 ? P?2 + P3 ? P ? 3 + P2 ? r23 ? P ? 3 + P3 ? r23 ? P ? 2 三、通径链的追溯规则 通径方向，只能“先退后进” 一条通径链最多只能改变一次方向 通过一条相关线等于一次方向改变 邻近通径必须以尾端与相关线相接 一条通径链内至多只能有一条相关线 不同的通径链可以重复通过同一条相关线 在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。 第三节 重复力 概念 重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值之间相关程度的度量。 时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数。 空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。 概念 度量次数一般不只2次，因此可以用组内相关系数来度量。 个体间变异越大，个体内变异越小，说明重复力越高 概念 一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差的一部分。 母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响 特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环境方差，也就是个体内度量间的方差。 某一年草地的好坏对羊毛生长的影响 VE = VEg + VEs, VB = VG + VEg, VW = VEs 重复力的估计方法 以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，