第六单元连锁遗传分析和染色体作图.pptVIP

* * 第二节 真菌类遗传分析 真菌类的生活史 顺序四分子及其遗传分析 着丝粒作图(centromere mapping) 连锁基因作图 染色单体干涉 1. 链孢霉的生活史 分生孢子（n） 菌丝（n） 子实体 核融合 合子核(2n) 交配型A 交配型B 减数分裂I 减数分裂II 有丝分裂 萌发(n) 子囊孢子（n） (1). 无性生殖 粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每一节都有不成对的7条染色体。野生型粗糙脉孢菌的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一个核，大型分生孢子含有几个核。分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生孢子散开去，继续无性繁殖周期。 (2) 有性生殖: 必须由两种不同的接合型相互结合，其过程大致如下:一种接合型菌株(A)的分生孢子落在另一种接合型菌株(a)的子实体的受精丝上(或者相反的情况:因为两种接合型菌株都能产生分生孢子和子实体)。分生孢子中的细胞核进人子实体的受精丝中，形成接合型异核体。经过多次有丝分裂以后，两种接合型的细胞核在子囊(ascus)中融合成为合子核(2n)。接着合子核在子囊中进行减数分裂，结果使每一个二倍体核产生4个单倍体核。每一单倍体接着又进行一次有丝分裂，结果使每一成熟的子囊中含有8个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子有相同的基因型。 分生孢子（n） 菌丝（n） 子实体 核融合 合子核(2n) 交配型A 交配型B 减数分裂I 减数分裂II 有丝分裂 萌发(n) 子囊孢子（n） 链孢霉的生活史 (3). 脉孢霉减数分裂 粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，它们的特点是： (1).子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，表型直接反映基因型。 (2). 一次只分析一个减数分裂的产物。而二倍体生物的合子是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的:只分析一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，有时并不容易做到。 (3). 体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，易于获得正确的统计结果。 (4). 进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动、植物。 2. 顺序四分子及其遗传分析 四分子(tetrad): 一个性母细胞减数分裂的四个产物（子代个体）留在一起 四分子分析(tetrad analysis):对四分子进行遗传学分析 顺序四分子(ordered tetrad): 链孢霉的减数分裂的四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且以直线方式顺序排列在子囊中。 脉抱菌减数分裂的4个产物保留在一起，称为四分子(tetrad)，但是，子囊的外形是如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能重叠，只能纵立于它的长轴之中，这样一来，所有分裂后的核——8个子囊孢子都从上到下顺序排列成行，可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体;第三和第四对子囊孢子是来自前一条染色体同源染色体的姊妹染色单体。所以，脉抱菌减数分裂所产生的四分子是属于顺序四分子(orded tetrad)。 这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性: (1)可以把着丝粒作为一个座位(locus)，计算基因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 (2) 子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程。 (3). 可以检验染色单体的交换有否干涉现象，还可利用它来进行基因转变(gene conversion)的研究。 (4). 证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且可以包括3线或4线 3. 着丝粒作图(centromere mapping) 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图。着丝粒作图是基于这样的事实: 在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子申的等位基因在排列方式上是不同的。前者称为第一次分裂分离(first-division segregation)或叫MI模式;后者称为第二次分裂分离(second-division segregation)或称为MII模式。以粗糙脉抱菌接合型A、a为例分别说明上述概念的由来： (1).第一次分裂分离( first-division segregation , MI) 如果着丝粒与某杂合基因座之间没有发生交换，则减数分裂中，等位基因A和a的分离发生在第一次减数分裂期间。 A A a a A A a a A A a a A A a a A A a a (2).第二次分裂分离( Second-division segregation