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第十章 非孟德尔遗传 * * 本章重点 掌握非孟德尔遗传的定义，以及母体效应、剂量补偿效应、基因组印迹、核外遗传四种遗传方式的规律与孟德尔遗传规律的关系。 10.1 非孟德尔遗传 自从孟德尔遗传规律发现，越来越多的证据证实了该规律，但也发现了不符合孟德尔遗传规律的基因作用模式，称非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)。 孟德尔遗传包括母体效应(maternal effect)、剂量补偿效应(dosage compensation)、基因组印迹(genomic imprinting)、核外遗传(extranuclear inheritance )。 10.2 母体效应 10.2.1 椎实螺外壳旋转方向——母体遗传现象 1 左旋 dd 1dd 1/2dd 1Dd 1/2DD 2Dd 3 右旋 1DD 右旋 1DD 比例 PT GT PT GT F3 F2 10.2.2母体效应解释 母体基因延迟表达 在卵细胞成熟过程中，滋养细胞（母体细胞）的基因产物转移到卵细胞中，从而决定未来受精卵所发育成的个体的旋转方向。 麦粉蛾眼色，母体在卵细胞质积累犬尿素，影响幼虫眼色。 10.3 剂量补偿效应 哺乳动物雌性个体两条X染色体中的一条发生凝集，失去活性，从而保持雌雄动物X染色体基因产物平衡的现象称剂量补偿效应。 失活的X染色体称巴氏小体(Barr body)，其以异染色质(heteroehromation)形式存在，不具有转录活性。 两条X染色体失活是随机的。 三色玳瑁猫 黑白斑小鼠 两个例子 莱昂假说 Lyonization 巴氏小体是失活X染色体，过程即Lyonization 受精后雌性体细胞1X染色体失活 X染色体失活随机的 X染色体失活的细胞克隆中该染色体保持失活 失活的X染色体在生殖细胞形成时可恢复 莱昂假说验证与发展 多个证据支持莱昂假说 莱昂化机制不清楚，但已发现X染色体失活中心(X-inactivation center,Xic)与之有关。 新莱昂假说：X染色体的失活是部分片段的，在1991年发现了X染色体失活特异基因(X-inactive specfic transcript, XIST),近年又几个活性基因。发现了 10.4 基因组印迹 基因组印迹(genomic imprinting)或亲本印迹(parent imprinting)是基因组在传递遗传信息的过程中对基因或DNA片段打下标记、烙印的过程。 基因组印迹依靠单亲传递某种性状的遗传信息，被印迹基因因来自不同亲本而表达不同，不符合孟德尔遗传。 小鼠IGF-2-母本印迹 表达 印迹 Igf-2m Igf-2 Igf-2m Igf-2 ♀ ♂ Igf-2m Igf-2 Igf-2m Igf-2 ♂ ♀ Igf-2m Igf-2 正常 Igf-2m Igf-2 矮小 母体印迹过程 2 2m 2 2 2m 2m 2 2m 2 2m ♀ ♂ 2：IGF-2 2m：IGF-2m 印迹 正常 建立 维持 擦除重建 10.5 核外遗传 10.5.1 叶绿体与核外遗传的发现 紫茉莉 白色叶♀ 绿色叶♂ 全部白色叶 绿色叶♀ 白色叶♂ 全部绿色叶 其为叶绿体基因组控制性状，表现母系遗传 *