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植物生物量分配的调节机制 　　摘 要：生物量分配调整是植物适应资源变化的一个重要方式，关于生物量分配调整机制的理论主要包括激素调节假说、糖调节假说、源汇假说和C-N平衡假说。其中，由于C-N平衡假说抓住了C、N两个决定生物量分配的关键因子，因而得到了许多研究者的支持。该文从C-N平衡假说的模型、发展以及局限等方面做了综述。 　　关键词：生物量分配；C基质；N基质；C-N平衡 　　中图分类号 Q948 文?I标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）22-0020-02 　　Abstract：The adjustment of biomass allocation is one of the way plant adapts to resource variation. Four main theories on the drive of biomass allocation have been proposed：hormonal regulation hypothesis，sugar regulation hypothesis，source-sink hypothesis and C-N balance theory. C-N balance theory is widely supported because it is based on C，N substrate，which are two factor decide the biomass allocation of the plant. In this paper，the C-N balance model，its development and limit was discussed. 　　Key words：Biomass allocation；C substrate；N substrate；C-N balance 　　生物量分配是研究植物对环境适应策略的一个重要方向。植物对某一器官的生物量分配的增加，必然会以另一器官生物量分配的减少为代价。而不同器官代表了植物的不同功能，因此，这种生物量分配格局的变化往往反映了植物各器官功能的调节。一般认为，植物会将更多的生物量分配用于吸收受限最严重的资源。比如，地下资源限制时，植物会将更多的生物量分配给根系，而与之相对，当地上资源受限制时，会将更多的生物量分配到冠层[1-3]。然而，实际情况并没有那么简单，研究者观察到这样一些现象，CO2升高对植物生物量没有影响，K、Mg和Mn不足时，根叶的生物量分配降低[4]。由此可见，需要掌握生物量分配的调节机制，以准确把握生物分配随资源的变化。 　　1 关于生物量分配调节机制的理论 　　目前关于生物分配机制的理论主要包括激素调节假说、糖调节假说、源汇假说和Thornley的C-N平衡假说。糖假说和源汇假说中的糖分、源汇强度都是碳水化合物，可以用C来表征。激素假说中，植物体内的C、N变化引起激素的变化，然后激素又反过来调节植物的C、N[5]。由此可见，这三个理论的核心物质都是C、N。而C-N平衡假说讨论就是C、N对生物量分配的决定作用，C-N平衡假说认为，植物通过叶片和根之间的C、N转移实现生物量的重新分配，叶片和根之间的生物量分配决定于两个器官之间可利用C、N的流通[6-7]。自建立以来，C-N平衡假说也得到了许多研究者的支持[8]。 　　2 C-N平衡模型 　　C-N平衡假说来源于Thornley的C-N平衡模型中，该模型的发展主要经历了3个阶段。其中，最具影响力的是第二阶段。C-N平衡模型可概括为以植物C、N状态为变量，根冠比为因变量的函数方程。植物的生长和生物量分配决定于C、N的转运和利用。模型适用于稳定条件下，处于营养生长阶段的植物。模型将C、N在植物体内转运和利用的过程描述如图1所示。 　　 　　图1 植物C-N平衡模型（Thornley，1972） 　　整个模型过程可以这样描述：植物通过冠层吸收C基质，通过根吸收N基质。吸收后的基质一部分在本器官中消耗掉（此时该器官成为该基质的库），一部分运往另一个器官（此时该器官称为该基质的汇）。因此，根或冠吸收的物质主要包括3个部分，一部分用于根或冠的生长，一部分运输的其它部分，剩下的保留在基质库中。模型运用Michaelis-Menten的动力理论，计算基质使用效率。按照该理论C、N的利用速率随C、N浓度的增加呈线性增长，最后达到饱和。饱和时C的利用速率为，N的利用速率为。基质的转运速率则由源库之间的浓度和运输阻力决定，等于。 　　3 C-N模型的限制及拓展 　　C-N平衡模型建立之初，存在以下一些局限性：（1）模型以稳定状态为基础；（2）只考虑营养生长阶段；（3）没有阐明C、N基质到底是