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第六章 生活史对策 一、生活史和生活史对策的概念 生活史(life history): 生物从其出生到死亡所经历的全部过程。 生物在生存斗争中获得的生存对策,就叫做生活史对策,也叫生态对策。 生活史的关键组合是:个体大小、生长率、繁殖和寿命。 6.1 能量(资源)配置与权衡 达尔文魔鬼效应:理想状态下具高度适应性的生物可使繁殖力达到最大。 但事实是:所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡,后者与未来的繁殖相关联。如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较低。 能量分配方式: 单次生殖或多次生殖: 大量小型后代或少量大型后代: 6.2 体型效应 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系,并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 Southwood认为:随着生物个体体型变小,单位质量的代谢率升高,能耗大,所以寿命缩短;反过来,生命周期缩短,必将导致生殖时期的不足,从而只有通过提高内禀增长率来加以补偿。 6.3 生殖对策 6.3.1 r—对策和K—对策 所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡,后者与未来的繁殖相关联。如果未来生命期望低,分配给当前繁殖的能量应该高,而如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较低。 这些特征最终促成了两类不同的适应机制,r-对策(或r-选择)和k-对策(或k-选择)。 (一)r-对策(或r-选择) r-对策(或r-选择)种类是在不稳定环境中进化的,是适应于不可预测的多变环境中生存的种类(如干旱地区和寒带),因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为:高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖多而小的后代。一旦环境条件好转,就能以其高增长率r,迅速恢复种群,使物种能得以生存。也就是说r-对策(或r-选择)者发展利用的是机会;尽管该种对策者后代的存活能力差,但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出现,种群的数量将会迅速的增长,因而不易灭绝,如蝗虫、蚊子等。 (二)k-对策(或k-选择) k-对策(或k-选择)种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中(如热带雨林)进化的,适应于可预测的稳定的环境,因而适应竞争。由于种群数量经常保持在环境容纳量的水平上,因而竞争较为激烈。K对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔(卵)少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性,以高竞争能力。使自己能够在高密度条件下得以生存。虽然k-对策(或k-选择)的后代存活率高,但生物的繁殖对环境的变化反应缓慢,一旦出现极端的恶劣环境,该种对策者很难在短时间内恢复原来的种群水平,很容易造成种群的灭绝,如大熊猫、中华鲟、扬子鳄等就是此类现象。 r-选择和k-选择的比较 因此,可以说在生存竞争中,K对策者是以“质”取胜,而r-对策者则是以“量”取胜;k-对策者将大部分能量用于提高存活,而r-对策者则是将大部分能量用于繁殖。 * * * 图片:花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡 r-选择生物 k-选择生物 生命短促,发育迅速,个体不大,生殖早,种子多,用于生殖消耗的能源高 适应于不稳定的多变环境,以高生殖率取胜 寿命长于一年,发育慢,个体大,竞争力强,生殖较晚,多次生殖,用于生殖消耗的能源低 适应稳定生境,以高效率和稳定性取胜 高存活率 高生育力 导致 寿命长 寿命短 寿命 缓慢发育,高竞争力,生殖开始迟,体型大,多次生殖 快速发育 ,高 值,提早生育,体型小,单次生殖 种内种间斗争选择 时间上稳定,种群平衡,密度在K值临近。 时间上变动大,不稳定,通常低于环境容纳K值,群落不饱和,生态上真空,每年有再移植变动性大,通常不紧张 种群大小 属A、B型的,幼体存活率高时间上稳定,种群平衡,密度在K值临近。 属迪维(Deevey)划分C型的,幼体存活率很低 种群 存活曲线 比较具有规律性,密度制约的 常是灾难性的,无一定规律性,非密度制约的 种群 死亡率 稳定,可预测,较确定 多变,难以预测和不确定 环境气候 k-选择 r-选择 r-对策的优缺点 优点:生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅速恢复到较高的水平;后代数量多,通常具有较大的扩散迁移能力,可迅速离开恶化的环境,在其他地方建立新种群,因此,常常出现在群落演替的早期阶段;由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境,可能使其成为物种形成的新源泉。 缺点:死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀,高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性,因此,种
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