第章 变异和物种形成.docVIP

第7章 变异和物种形成 生物学界在物种问题上目前已达成共识，即物种不是一成不变的实体，而是由居群构成的动态系统。变异产生于居群，而居群中没有任何两个个体是完全等同的。变异的这一概念是由拉马克首先提出、随后由达尔文在其著名的《物种起源》一书中倾其全力论述而发展起来的。系统学是唯一一门以分类为目的，研究个体间、群体间以及分类群间相互关系的自然科学。植物系统学研究的一个基本假设是：在植物类群浩瀚的变异之中，必然存在一些可以被识别、分类、描述和命名的本质上间断或分离的单元（通常被称为物种）。在此基础上，植物系统学的另一假设是：这些单元之间存在一种合乎逻辑的、在进化中发展起来的关系。 变异的类型 对分类单位的确认依赖于对居群中变异式样和变异间断程度的认识。变异可以是连续的，表现为居群中个体间在某一种性状上存在无限微小的差异。与此相对立，非连续变异表现为两个居群间在某些性状上存在明显的间断性区别，但居群内部又表现出在这些性状上存在连续变异。居群间的非连续变异从根本上来说源于它们在自然界中的相互隔离(isolation)。隔离对建立和拓宽居群间的分化起着主要作用，由此保证生物进化的历史步伐。植物的变异包括三个基本类型：发育变异、环境变异的和遗传变异。 发育变异 植物的某些性状常常随发育阶段的不同而表现出明显的差异。例如，桉属Eucalyptus、柳属Salix和杨属Populus的幼叶和成熟叶片的形状经常不同，因而常引起识别上的混淆。但当两种叶片同时在一个植株上出现时，又能提供同等有用的信息。菜豆属Phaseolus植物最早长出的真叶是单叶、对生，而后来的叶子却是羽状复叶、互生。由于幼苗阶段对于一个植株的整个生命过程的生长发育至关重要，因而在这个阶段表现出来的性状状态具有与生存相关的价值。塔赫他间提出了被子植物的幼态成熟（neotenous）起源假说，即种子蕨作为被子植物可能的直接祖先，其幼苗的单叶在被子植物成熟植株中被保存下来。 环境变异 环境因素常常在塑造一个植物的外部形态上起重要作用，异型叶性就是一个普通的例子。毛茛属的水毛茛Ranunculus aquatilis 的沉水叶有非常细的裂片，而同一植株上的挺水叶却只有较宽的裂片。泽芹Sium suave刚长出来的沉水叶呈羽状分裂并柔软，而老一点的沉水叶则变成了羽状复叶并且很硬。一个物种的不同个体经常反映出表型可塑性(phenotypic plasticity)，即在不同的环境条件下出现不同的表现型。这样的居群被称为生态型(ecophenes)。在柳叶菜属Epilobium中，阳生植物的叶片小而厚，植物体矮小、密被毛；而阴生植物则具有大而薄的叶片，植物体高大，毛被较稀。 遗传变异 遗传变异来自于突变和重组。突变是一个生物个体发生的有别于其祖先的基因型变化，是一个物种中变异发生的最根本源头，它不断补充着物种的遗传多样性。突变可以小至一个单核苷酸位点的变化（点突变），也可以大到染色体结构上的变化（染色体变异）。染色体变异可以由缺失、倒位、非整倍体和多倍体引起。重组是染色体的重新分配和改组，它将不同亲本的遗传物质通过减数分裂和受精组合到一起，产生新的基因型。 方差分析 既然一个居群内没有任何两个个体是完全一样的，那么就有需对一些研究对象进行差异比较。最简单的方法就是计算其平均值，即将一系列变量的总和除以变量的个数。计算平均值的公式是： = 公式中代表平均值，∑是所有的X之和，Xi表示某个体的被研究性状的状态值，n代表数值的个数。因此，若一个物种的5个植株高度分别是15cm、12cm、10cm、22cm和16cm的话，其高度平均值即是15cm（（15+12+10+22+16）/ 5）。表示某物种一个居群内某个性状变异范围的最好参数是方差。如果不同个体离这个平均值都不远的话，方差值将很小；反之，如果很多个体都离平均值很远，方差将会比较大。计算方差可基于一个居群，也可对一个居群中某样本来计算。一个居群的方差计算公式如下： = 即：为求得方差，先求每一性状状态的数值(Xi)与该性状平均值差的平方，再求平方和，然后除以样本个数。为计算样本的方差（s2），平方和应除以n-1，而不是n。样本方差的计算公式为： = 方差的平方根被定义为标准差。由此我们可以计算居群的标准差为： = 样本的标准差为： = 如此，对于我们上面例举的5个样本，方差为 (15-15)2 + (12-15)2 + (10-15)2 + (22-15)2 + (16-15)2 / 4 = 21, 而标准差为 = 4.5825 隔离机制 隔离是阻止不同物种间通过杂交而相互混杂的关键因素。根据隔离是作用于性融和之前还是之后，我们可以定义两种主要的隔离机制：合子前隔离机制和合子后隔离机制。