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第26章神经系统和眼耳的发生 Development of Nervous System Eyes Ears 一、神经系统的发生 Development of Nervous System (一)神经管和神经嵴的早期分化 神经外胚层→神经管、神经嵴 神经管→脑、脊髓、神经垂体、松果体、视网膜等 神经嵴→神经节、周围神经、肾上腺髓质等 神经管 神经上皮(假复层柱状上皮)细胞增殖形成三层: 室管膜层-单层立方或低柱状细胞 套层-成神经细胞和成神经胶质细胞 边缘层-成神经细胞的突起和少量胶质细胞 成神经细胞(neuroblast)不再分裂,形态演变: 无极成神经细胞→双极成神经细胞→单极成神经细胞→多极成神经细胞 神经细胞的存活和突起形成受靶细胞产生的神经营养因子调控,有大量神经细胞凋亡 成神经胶质细胞(glioblast) 保持增殖分化能力 成星形胶质细胞→星形胶质细胞 成少突胶质细胞→少突胶质细胞 小胶质细胞来源于血液单核细胞或神经外胚层 (二)脊髓的发生 神经管尾段分化为脊髓 套层→脊髓灰质,边缘层→白质 管腔→中央管 套层细胞增生 腹侧部增厚→左右基板→灰质前角(成神经细胞→躯体运动神经元) 背侧部增厚→左右翼板→灰质后角(成神经细胞→中间神经元) 细胞聚集于基板和翼板之间→侧角(成神经细胞→内脏传出神经元) 第3 个月前,脊髓与脊柱等长,所有脊神经的发出处与相对应的椎间孔处于同一平面 第3 个月后,由于脊柱快速增长,脊柱超越脊髓,脊髓的位置上移 (三)脑的发生 1.脑外形和内部结构的发育 神经管头段发育为脑 脑外形和内部结构的发育 神经管头段→三个脑泡 前脑泡: 头段→左右端脑→大脑半球 尾段→间脑 中脑泡→中脑 菱脑泡: 头段→后脑→脑桥和小脑 尾段→末脑→延髓 2.大脑皮质的组织发生 依次出现: 古皮质-海马、齿状回 旧皮质-梨状皮质 新皮质-面积最大,出生时已形成6层结构 第8周,突触开始出现;其形成过程包括:轴突生长的终止、树突的发育、突触部位的选择 3.小脑皮质的组织发生 后脑翼板背侧左右菱唇在中线融合,形成小脑板(小脑原基)→外侧部膨大形成小脑半球;中部变细形成小脑蚓 神经上皮细胞增殖迁至小脑板外表面,形成外颗粒层,此层细胞仍然保持分裂能力,在小脑表面形成一个细胞增殖区,形成皱褶状小脑叶片 套层外层成神经细胞→蒲肯野细胞层;内层细胞则聚集成团→神经核 外颗粒层部分细胞向内迁移至蒲肯野细胞层深面→颗粒层 原外颗粒层细胞层→分子层 神经节和周围神经 1.神经节的发生 脑、脊神经节属于感觉神经节 神经嵴细胞→ 成神经细胞→感觉神经元 卫星细胞 部分神经嵴细胞迁移至主动脉外侧,形成交感神经节 部分神经嵴细胞迁入肾上腺皮质(脏壁中胚层形成)→嗜铬细胞、交感神经节细胞 2.周围神经的发生 感觉神经纤维 脑、脊神经节细胞的树突 神经嵴细胞→施万细胞 运动神经纤维 运动神经元的轴突(来自脑干、脊髓灰质前角)+ 施万细胞 垂体 由拉特克囊与神经垂体芽结合形成 口凹顶外胚层凹陷、与口腔壁脱离→拉特克囊(Rathke pouch)→前壁增厚形成远侧部,后壁形成中间部(腺上皮) 间脑底部神经外胚层向腹侧延伸→神经垂体芽→远端膨大形成神经部,起始段形成漏斗柄(神经组织) 眼 前脑膨出左右一对视泡(optic vesicle) ,其远端膨大、内陷形成视杯;近端变细形成视柄 外胚层在视泡的诱导下增厚,形成晶状体板;晶状体板内陷入视杯,形成晶状体泡 视网膜的发生 视杯外层→视网膜色素上皮层 内层增厚→视细胞层、双极细胞层和节细胞层 视泡腔→消失 2.视神经的发生 节细胞轴突向视柄内聚集,视柄细胞演变为胶质细胞,与节细胞轴突混杂在一起,演变为视神经 3.晶状体的发生 晶状体泡的前壁细胞→晶状体上皮 后壁细胞→高柱状,向前壁方向伸长,形成初级晶状体纤维 泡腔→缩小、消失 赤道部细胞不断增生、变长、形成次级晶状体纤维; 初级晶状体纤维胞核消失,形成晶状体核; 新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核周围,晶状体核及晶状体逐渐增大 4.角膜、虹膜和眼房的发生 晶状体泡前方的外胚层→角膜上皮,上皮后的间充质→角膜其余各层 视杯口的间充质→虹膜基质,其周边部厚,中央部薄,为瞳孔膜。视杯的前缘部分→虹膜上皮 在晶状体泡与角膜上皮之间充填的间充质内出现腔隙,即前房。虹膜与睫状体形成后,二者与晶状体之间形成后房。出生前瞳孔膜被吸收,前、后房相通 5.血管膜和巩膜的发生 视杯周围的间充质分为内、外两层 外层分化为巩膜 内层富含血管和色素细胞, 分
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