第七章 卵裂解析.pptVIP

卵裂期是指受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短; 几何级数增加细胞数目 分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变； 早期卵裂只有S期和M期，随发育卵裂的速度渐慢； 卵裂期合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 第一节 胚胎的卵裂方式 从受精卵分裂到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段，此阶段主要有以下重要变化 通过快速有丝分裂，发育由单细胞进入多细胞状态，细胞 间的联系由此建立 在早期的细胞增殖中，通过细胞质的不均等分配，出现了 胚胎细胞的早期定向分化 在雌核、雄核融合前以及早期细胞分裂阶段，胚胎发育信 息的获得来自于储备的母体基因表达产物，伴随细胞 分裂和囊胚的发育，合子基因库启用，子代“自主性” 的发育开始 一、卵裂的类型 1、卵裂的方式 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 2、影响卵裂方式的因子 卵黄含量（少黄卵，间黄卵，中黄卵，端黄卵）和分布； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 囊胚腔（液）作用 囊胚液为碱性物质，能减低细胞表面的界面张力，使局部表面容易产生伪足 囊胚液中钙离子含量极低，有利于细胞内陷和减低这些内陷细胞集聚的能力，产生对细胞的运动和分散的外界条件 囊胚液是一种高渗液，它具有使细胞形成变形细胞的作用 囊胚腔细胞的内表面有细胞外基质，如：纤连蛋白（fibronectin）和片层蛋白（lamini） 囊胚腔不仅是原肠作用时 为内卷和内陷细胞提供一 个空间场所，同时也提供 了细胞迁移的机制和条件 以及与其成体组织相似的 内环境 首先在卵子中央进行核分裂（8min/次），并形成活质体 形成256个核后，开始向表面迁移，至表面形成合胞体 首先到位的是卵后端细胞核，在母源oskar组织下，极粒在此积累，并与极质一起被细胞膜包围而成极细胞 之后，随核迁移，新的细胞膜在表面形成，而成表面囊胚 第二节 卵裂的机制 早期卵裂只有S期和M期 胚胎早期细胞内储备大量母源前体MPF，细胞进行M-S分裂循环; 而当合子基因启动以后，细胞便逐渐进入正常的G1-S-G2-M分裂循环周期之中 一、卵裂周期的调控 1、相关成分 MPF----促成熟因子（maturation promoting factor)，为细胞中蛋白周期B（cyclin B）和蛋白激酶（Cdc2激酶）的结合体（磷蛋白）。参与细胞分裂的起始，并使其进行下去。 MPF有两种形式：活性（M相）和非活性（S相） Cdc2激酶，简称p34---构成MPF中的一个小的催化亚基 有两种存在形式：磷酸化和非磷酸化。在161位苏氨酸（T-161）磷酸化和15位酪氨酸（Y-15）、14位苏氨酸（T-14）去磷酸化时，显示活性； 功能：能使多种蛋白质磷酸化 - 使与DNA结合的组蛋白H1磷酸化，导致染色体浓缩； - 使核膜中的核牵层蛋白高度磷酸化，导致核膜解聚并破裂 - 可能使RNA聚合酶磷酸化，导致转录受阻； - 可能使胞质内的肌球蛋白调节亚基发生磷酸化而失活；细胞分裂受阻 细胞周期蛋白B cyclin B ----构成MPF的大亚基（调节亚基），在细胞有丝分裂中呈周期性产生； S期末开始合成积累，M期降解； 该蛋白的mRNA贮存在卵母细胞的细胞质中，如果它的翻译过程被选择性的抑制，那么细胞将不能进入M期；如果降解受阻，细胞不能越过M期 cyclin B + cdc2 → pre-MPF （T-14，Y-15，T-161磷酸化） pre-MPF → MPF 取决于T14、Y-15去磷酸化 Cdc25磷酸酶---- cdc2 的去磷酸化依赖于cdc25磷酸酶 的出现。该酶为string基因的表达产物， 其mRNA贮存于卵母细胞中。 两栖类 卵子激活时，周期蛋白B开始合成，与cdc2形成前MPF （无活性，但具活性的潜能；cdc2上的t-14、y-15、t-161磷酸化），至DNA合成结束，细胞中出现cdc25（使Cdc2上的t-14、y-15去磷酸化），MPF被激活，促使有丝分裂进行。 MPF激活有丝分裂的同时，活化周期蛋白降解酶，周期蛋白降解，MPF失活 其他周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶 MPF是依赖周期蛋白激酶家族的成员，通常MPF与激酶（Cdk）结合；细胞中有许多类型的这种分子