第十四章 遗传与个体发育剖释.docVIP

第十四章 遗传与个体发育 　　1个细胞，从1个细胞长成1个胚，最后长成1个成熟的个体，就是通过有丝分裂由1个细胞分成2个，2个成为4个，……，最后成为亿万个细胞而成的。 　　2个子细胞。这样从一个受精卵长成一个新个体，每个细胞中基因都是相同的，那末为什么有细胞的分化呢？如果个体之间的差异，可以用基因的差异来说明，那末一个个体中细胞与细胞之间的差异怎样来说明呢？再说得具体一些，也就是在个体发育中，细胞质怎样影响核或基因的作用，而核或基因又怎样主导个体发育呢？ 第一节 细胞质在遗传中的作用 　　受精卵内细胞质的分布是不均一的。受精卵经过卵裂，分成许多细胞，这些细胞中含有的细胞质内容是不同的。以后基因在不同的细胞质中作用，表现不同的效应，这样就有可能造成细胞和组织的分化。 　　blastomere）得到的基因都是相同的，但是分到的色素、卵黄粒和线粒体等都是不均等的。这就有可能意味着，细胞质的变化控制了基因的活性，从而导致了细胞的分化。 　　Cynthia partita）的细胞质中的色素分布是不均一的。根据所含色素的不同，可以区分为4个区域。受精卵经过多次卵裂，每个区域都有很多细胞（图14－1）。把色素作为标志，观察不同区域的细胞的分化情况，知道各个细胞的大致命运是由它从哪个区域来而定的。Conklin把某些分裂球杀死，观察留下来的个别分裂球和成群分裂球（sets of blastomeres），看它们的发育命运怎样。他发现，留下来的分裂球仍沿着它们各自的正常方向发展，尽管胚胎的整个结构受到了影响。Conklin的实验以后为很多胚胎学工作者所证实，并得到发展。这些实验都表明，受精卵在卵裂时，某些物质被划分到各分裂球去，影响分裂球的基因组的机能，使分裂球沿着不同的方向分化（differentiation）。 　　Dentalium）的早期发育过程。象图14－2所表示的，角贝卵的细胞质可以分为3层，在上方的动物极附近有一个透明的细胞质层，下方的植物极附近也有一个透明的细胞质层，而中间占大部分的是含有色素颗粒的一层。在卵裂开始以前，植物极方面的透明层向外突出，形成所谓极叶。受精卵分裂为两个分裂球后，这个极叶被其中一个分裂球（CD）所吸收。第二次卵裂以前，又形成了极叶，最后，这个极叶被4个分裂球中的一个（D）所吸收。那就是说，2细胞期的CD分裂球， 4细胞期的D分裂球在细胞质组成方面跟其它分裂球不同，只有它们含有极叶细胞质。那末这个极叶细胞质有怎样的作用呢？如果把分裂球一个一个地分离开来，让它们分别发育，结果CD分裂球和D分裂球可以长成完整的胚体，但其它的分裂球只能长成有部分欠缺的胚体。又用实验方法把极叶除去，这样的卵也只能长成有部分欠缺的胚体。从这些结果看来，极叶细胞质能调节核的活性，使形成胚的某些器官所必需的遗传信息发挥作用。 　　Ilyanassa的卵做实验，得到更为直接的证据。这种动物的卵跟角贝一样形成极叶。用实验方法把极叶除去，形成的胚的中胚叶有缺陷，从而成为畸形胚。把这种胚跟正常的胚比较，发现RNA合成的速率不同。在没有极叶的胚体中，在某一时期内，合成RNA所需的，经过标记的尿核苷（3H-uridine）的摄入量显著降低，这就表明RNA的合成速率降低。而且从各方面证据看来，这种RNA合成的降低是由于mRNA合成的降低。所以我们可以推论说，极叶细胞以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化。 　　Drosophila）的例子：在果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有丝分裂并不伴有细胞分割。经过几次核分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘（blastoderm）。其中少数几个核位于卵后端的极细胞质（pole plasm）中，在这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞（pole cells）。这些极细胞与众不同，具有极粒（polar granules）。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。 　　Illmensee Mahowald（1974）用极细胞质进行移植试验，来探讨这部分卵质在决定原初生殖细胞上的作用（图14－3）。他们用突变基因来标记不同配子核的来源。他们把卵后端极细胞质注入其它卵的前端或侧面，使在那儿也具有极细胞质，结果除后端原有的极细胞外，前端或侧面也形成了极细胞，而且这些多余的极细胞是有功能的。因为把这些极细胞移植到第3个胚的后端后，它们就跟那个胚的极细胞聚合在一起。到了原肠形成期，这些注入的极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记传给大约4％的后裔。对照实验证明，当注入后端以外的卵细胞质时，不能导致极细胞的形成。 　　UV照射而失活，又可由注射后端极细胞质（含有极粒）而恢复育性。极粒富有RNA，UV照射使极细胞质失活可能是由于这种