第二節 微生物细胞经济体 系的运行规律.pptVIP

第二节 微生物细胞经济体 系的运行规律 微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其广泛的适应性和对营养物质的节约使用即经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物质代谢）机构来支撑的。  关于代谢的自动调节问题上一节已作了简单的分析，本节将从细胞经济的角度来探讨代谢产物过量合成的可能性。 4.2.1 微生物的细胞经济体系4.2.2 微生物细胞的经济结构—— 微生物代谢的三个子系统4.2.3 微生物的细胞经济体系的运行 4.2.1 微生物的细胞经济体系 微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，它能对系统的三个要素（①能量、②物质、③信息），自主地进行定向的、全面的协调。  我们把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待，并且把这种按特殊的经济规律运行的新陈代谢体系叫做细胞经济体系。 微生物细胞的独立存在和自主生存，依赖于微生物细胞广泛的适应性（先保证活下来）和对营养物质的节约使用，即经济性（争取在所处环境条件下更具竞争力）。适应性和经济性都建立在微生物细胞代谢的变动性上。 但是，微生物代谢的变动是有限度的，它受到前述的细胞代谢调节机制的严格规范和严密控制，以保证代谢的持续。这些代谢调节的规律就是细胞生命活动的 “ 经济法则 ”，即细胞经济管理原则，细胞经济体系按细胞经济规律运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载体）是细胞与环境对话的指挥中心。 微生物的细胞经济体系是微生物细胞生命活动的保障体系。这个体系为细胞对其环境的适应性，细胞运行的经济性，以及细胞的持续代谢提供保障。 对于微生物细胞经济而言，细胞实物结构（微生物学的内容）和细胞经济结构（即将讨论）构成了细胞的经济基础。细胞实物结构是指行使细胞功能的细胞结构，即细胞的生产力；细胞经济结构是指微生物代谢的三个子系统的总和，即细胞的生产关系。 细胞经济基础，最终取决于细胞的遗传物质和环境的对话（细胞的 “ 蓝图 ” 和细胞生命活动的指挥中心的现场指挥）。 4.2.2 微生物细胞的经济结构 —— 微生物代谢的三个子系统 对于化能异养型微生物而言，其碳架物质的代谢是最基本的代谢，因为碳架物质代谢不但为其自身合成提供碳架，而且为自身合成提供了可直接使用的代谢能和还原力。因此，我们首先以碳架代谢为主线，研究与微生物细胞生长直接相关的初级代谢活动。 为了分析问题的方便，把与微生物细胞生长直接相关的代谢系统划分为三个子系统，来研究微生物细胞的经济结构。 4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 4.2.2.2 三个子系统的相互关系 4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 微生物碳架物质的初级代谢大致可分成三个子系统，一个分解代谢子系统（子系统Ⅰ）和两个合成代谢子系统（子系统Ⅱ和子系统Ⅲ）。 上图中 Ⅰ：碳源的分解代谢子系统 Ⅱ：分子模块的合成代谢子系统 Ⅲ：生物大分子的合成代谢子系统   ATP代表代谢能；分子模块代表氨基酸、核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物；碳架代表 PYR、 R-5-P、α-KG 等前体代谢物。 虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部的松散的和紧密的联系。 ① 子系统 Ⅰ（碳源的分解代谢子系统）  子系统Ⅰ是微生物细胞用以合成前体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢系统。这个系统最容易直接受外界环境条件在生理许可范围内的影响。例如， pH 条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3 时累积柠檬酸，pH6 时累积葡萄糖酸，pH10 时累积草酸。 这个系统之所以易受外界环境影响，可能是因为碳源的分解代谢有多条途径可供选择；此外，可能是因为分解代谢的酶主要分布在细胞内可溶部分和膜上，易受外界条件影响。 ② 子系统 Ⅱ（ 合成分子模块的子系统）  用来合成分子模块（building block）的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大分子的标准单元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白质合成的各种氨基酸，用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合物合成的异戊烯基焦磷酸等。 这个系统的调节机制主要是负反馈调节（包括反馈抑制