高度特化等级裂腹鱼类分子系统发育与生物地理学讲义.pdfVIP

论 文 第 52 卷 第 3 期 2007 年 2 月 303 高度特化等级裂腹鱼类分子系统发育与生物地理学 何德奎 陈毅峰* (中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072. * 联系人, E-mail: chenyf@) 摘要 分析了分布于青藏高原及其邻近地区 23 个种和亚种 36 个群体高度特化等级裂腹鱼类的线粒体 DNA细胞色素b序列, 重建了系统发育关系. 并采用地质隔离事件校正分支时间, 估计了主要分支发生 时间. 结果发现, 高度特化等级裂腹鱼类不是单系群, 裸鲤属和裸裂尻属也不是单系群. 全裸重唇鱼可 能是特化类群向高度特化类群演化的过渡类型. 高度特化等级裂腹鱼类的系统发育关系总体上反映了 水系之间和地质历史的联系, 即来自相同和相邻水系的物种通常具有更近的亲缘关系. 估计的主要分 支发生事件与青藏高原近晚地质时期强烈隆起有很好的一致性, 表明高度特化等级裂腹鱼类的起源演 化与晚新生代青藏高原阶段性抬升导致的环境变化相关. 关键词 高度特化等级裂腹鱼类 青藏高原 分子系统发育 生物地理学 细胞色素 b 基因 2006-06-26收稿, 2007-01-16接受 国家自然科学基金(批准号:和中国科学院知识创新工程(批准号: KSCX2-SW-125)资助项目 现代生物地理学理论是基于地球上生物的进化 与地球的地理演化同步的假说[1]. 地理和生态的变化 是造成生物分布区隔离、促使生物发生物种分化的一 个重要因子. 对生物地理分布格局的研究, 可以追寻 地质、地理的变化历史. 裂腹鱼类是理解青藏高原隆 起与环境变化对物种演化及其分布格局的影响的良 好对象 . 这些鱼类特化为高海拔冷水环境生存并表 现出极广泛的适应 . 作为适应高海拔冷水环境的纯 淡水鱼类, 其分布不仅受到水系的限制, 而且还受到 海拔高度的限制. 在高原腹地形成的特化鱼类, 并不 因为水系的贯通扩散到河流的中下游. 因此, 它们的 分布密切地反映了类群的生物地理历史过程. 曹文宣等人[2]依据裂腹鱼类中体鳞退化程度、下 咽齿行数以及触须数目等 , 将裂腹鱼类分成适应高 原不同环境的 3个等级类群, 即原始类群、特化类群 和高度特化类群 . 每一个等级分别代表了青藏高原 在隆起过程中的特定的历史阶段 . 高度特化类群是 指体鳞全部退化、下咽齿 1 ~ 2行、触须消失等特征 的裂腹鱼类 , 包括裸鲤属 Gymnocypris, 尖裸鲤属 Oxygymnocypris, 裸裂尻属 Schizopygosis, 扁咽齿鱼 属 Platypharodon, 黄河鱼属 Chuanchia 和高原鱼属 Herzensteinia, 计 6 属 26 种和亚种[3], 分布于海拔 1500 ~ 5000 m的青藏高原及其邻近地区各主要水系 的中上游. 除裸鲤属和裸裂尻属外, 其他 4 个属均为 单型属, 而且都是我国的特有属. 本研究分析了 23 种和亚种高度特化等级裂腹鱼 类的线粒体DNA细胞色素 b基因(cyt b)全序列. 这些 物种的分布区几乎涵盖了青藏高原所有的主要水系 和湖泊. cyt b基因为蛋白质编码基因, 被认为是较好 的反映种属间系统发育关系的分子标记[4], 已用于多 种鲤科鱼类的系统发育研究[5~10]. 本研究旨在重建高 度特化等级裂腹鱼类的属种间系统发育关系 , 探讨 高度特化等级裂腹鱼类的生物地理学过程以及青藏 高原水系演化关系. 1 材料和方法 (ⅰ) 样本采集. 本研究测定了 21 种高度特化 裂腹鱼类 161尾标本(不包括 GenBank下载序列), 这 些标本来自 16 个水系 36 个地区(图 1). 另外, 从 GenBank 下载极边扁咽齿鱼 P. extremus 和骨唇黄河 鱼 C. labiosa 的 cyt b序列一并进行分析. 标本采集 于 1997 ~ 2005年, 野外用 95%乙醇固定鳍条或肌肉 样 , 标本用福尔马林固定后保存于中国科学院水生 生物研究所淡水鱼类博物馆 . 物种的种名、采集地 点、水系和 GenBank登录号见表 1. (ⅱ) DNA提取、 PCR扩增和测序. 基因组DNA 的提取采用常规酚/氯仿法[11]. cyt b 基因扩增和测序 引物序列为 L14724 (5′-GACTTGAAAAACCACC- GTTG-3′)和 H15915 (5′-CTCCGATCTCCGGATTAC- AAGAC-3′), 退火温度 56℃. 扩增产物用 QIAquick 凝胶回收试剂盒纯化后在测