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发育生物学研究的领域较胚胎学宽广得多。传统的胚胎学是研究胚胎发育，即从动物受精到出生之间有机体的发育。但有机体的发育在出生后并未停止，甚至大多数成年生物体也依然继续发育。 发育生物学的形成和发展本身是多学科相互渗透的结果，代表了现代生命科学的结晶，是生命科学的核心学科。 发育生物学既是重要的基础生命科学，其研究成果又具有广阔的应用前景，已经成为当代最活跃的生命科学研究领域之一。 Part 5 发育生物学的研究简史 发育生物学的起源 最早试图解释发育问题的是公元前5世纪希腊的希波克拉底（Hippocrates）。他用当时时兴的物理学上的热、湿度和凝固等理论来解释发育。 Hippocrates 后成论与先成论的持久论争 早在公元前4世纪，Aristotle通过观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎的发育过程，对于动物胚胎的不同部分和成体动物各种结构形成的原因就提出了自己的观点，首先提出了胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来称为后成论（theory of epigenesis），也称渐成论，在19世纪末之前一直占有主要地位 。 直到公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论（theory of performation）占据了统治地位。 两种学说的共同点认为胚胎是成体的雏形，是配子中固有的结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。这两种学说还认为卵子中含有所有后代的微小胚胎，一个世代包含下一个世代，使种族得以延续。 Some performationists believed that a homunculus was curled up in the head of each sperm. Malpighi’s description of chick embryo in 1673. Early embryo (top) and 2 days’ incubation (bottom) 17世纪意大利杰出的胚胎学家马尔比基（M Malpighi）对鸡胚的发育作了相当细致的描述，但也未能摆脱后成论观点的束缚，他仍然深信胚胎在形成之初就已经存在了。 1759年，德国科学家Wolff根据自己对鸡胚发育的仔细观察，认为卵子中并不存在胚胎结构，胚胎与成体并不相同，胚胎发育是逐渐变化的过程。 后成论的观点直到19世纪才为人们接受。 细胞理论改变了胚胎发育和遗传学的基本原理 1839年，德国著名植物学家Schleiden和生理学家Schwann指出细胞是生命的基本单位；通过细胞的有丝分裂产生其他的细胞。 发育也必然是逐渐变化的过程。在胚胎发育过程中，通过受精卵的分裂产生许多新细胞，同时产生新的细胞类型。人们对受精以及减数分裂等过程的认识揭开了发育生物学甚至是整个生物学的新篇章。 发育的嵌合型与调整型 19世纪80年代，德国生物学家Weismann就提出了关于细胞、染色体和基因与胚胎发育关系的理论。他认为合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子（determinant），在卵裂的过程中这些决定子被不均匀地分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。 细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育我们称为嵌合型发育（mosaic development）。 Weismann理论的核心强调早期的卵裂必须为不对称卵裂。卵裂结果产生的子细胞彼此之间是完全不同的。 胚胎学家Roux（1887）的实验结果支持Weismannn的理论。蛙的发育存在嵌合型发育机制。 Driech（1891）首先证明海胆发育过程中存在调整型发育（regulative development）：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排。 诱导现象的发现 1924年Spemann和助手Mangold进行了著名的蝾螈胚孔背唇移植实验，发现胚孔背唇具有调控和组织一个几乎完整的胚胎产生的特殊能力，故称为组织者（organizer）。 1935年，Spemann获Nobel prize。发育中诱导和细胞之间相互作用的重要性才得到充分的重视。 诱导现象（induction）使人们认识到细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题。 诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者（inducer），后者称为反应组织，诱导者可指令邻近反应组织的发育。 遗传学与胚胎学相伴而来 1. 基因论源于胚胎学 由基因型（genotype）控制发育，同时有机体的表型（phenotype）又受到环境因子与基因型的共同影响。从基因型到表型的唯一途径是胚胎发育。 基因型和表型的差异 2. 果蝇性染色体架起了基因与发