在环境的影响下SA的作用综述定.docxVIP

在环境改变下外源水杨酸的作用 1.介绍 水杨酸或邻羟基苯酸遍布整个植物领域，其历史可以追溯到1878年,当时它是世界上销量最大的药物，由德国合成(Raskin et al., 1990)。水杨酸这个单词来源于“柳树”的拉丁文单词，其名字在1938年被Rafacle Piria 所定义。水杨酸在36种不同的植物群体中都有所发现(Raskin et al., 1990)。在水稻，杂草，大麦，大豆等植物中SA的含量大概是1微克。在7个物种的花部以及27个生热物种的叶片中也发现了SA水平的显著变化。SA被看做是一种有效的植物生理激素，因为它在植物的新陈代谢中具有多种调节作用(Popovaet al., 1997)。在游离状态下，SA呈结晶状粉末，其熔点在157-159℃，其PH值为2.4(Raskin, 1992b)。SA在植物的生长发育、与其它有机体的相互作用以及对环境胁迫的响应方面起了关键的作用(Raskin, 1992a,b; Yalpani et al., 1994; Senaratna et al., 2000)。在未来的研究中，SA在种子萌发，水果产量，糖酵解，能生热的花类植物，离子的吸收和运输，光合速率，气孔导度和蒸腾作用方面的作用将更加的明显。(Klessig and Malamy, 1994)。 SA在植物对地方性和特殊性病害的抗性上以及植物对多种致病攻击的响应方面被认为是一种重要的信号分子，(Enyediet al., 1992; Alverez, 2000). SA除了能增强植物的抗病性，也可以广泛调节植物的氧化应激反应。(Shirasu et al., 1997). 鉴于SA在植物中的不同生理作用和必要的空间限制，我们限制其生物合成、运输的研究范围，包括信号传递和外源水杨酸对生物生产力、植物生长、各种酶活动的影响，以及它对植物在遭受各种生物和非生物胁迫时的影响 2.生物合成及代谢 在20世纪60年代，SA有两种可能的方法从肉桂酸中提取出来。一是植物体内的反式肉桂酸途径，先经过氧化产生苯甲酸，再经羧化反应形成水杨酸。这条途径在烟草(Yalpani et al., 1993)，水稻(Silverman et al., 1995) 上已经被报道。 酶能催化肉桂酸转化为苯甲酸，这已经在山油柑中证明（1971年Alibert和兰杰瓦）。但是，参与该途径的其他酶类还有待探索。另一个途径是由4-羟基反式肉桂酸邻羟基化产生邻羟基-2 - 香豆酸，然后再经过氧化产生水杨酸。（Alibert，1971年Alibert，1972年）这个途径在豌豆苗中首次发现（Russell和康???，1967年）。然而，这种酶在长梗冬青（(Alibertand Ranjeva, 1971; Alibert and Ranjeva, 1972)）和木樨草中也被鉴定出来Gestetner and Conn, 1974)。但是这个确切的机制的途径仍然是异常的。Ellis与Amichein这两个人用放射性物质标记苯甲酸与苯乙烯酸，随后在白珠柳中发现了带有放射性标记的水杨酸。这一发现进一步加深了这一观点：即水杨酸是由苯乙烯酸经过苯甲酸合成的。近年来通过对拟南芥的基因研究表明，当前边提到的合成途径不受抑制或者被放射性元素标记的水杨酸的比活度低于预计值时，水杨酸也可以产生。根据这条途径SA是在叶绿体中依靠分支酸酶合成的，通过这条途径合成的水杨酸主要是增加植物体局部和整体的抗性(Wildermuth et al., 2001)。 SA具有与一系列分子通过糖基化(Ibrahim and Towers, 1959; Griffiths, 1959)或酯化(Popova et al., 1997)反应形成偶联物的特性。通过对鹅掌楸的离体培养（Tanaka et al., 1990）和对燕麦幼苗根（Balke and Schulz, 1987; Yalpani et al., 1992）的研究表明：SA的偶联物以β—葡萄糖苷-SA的形式存在，催化SA到β—葡萄糖苷-SA代谢的酶被鉴定出来，并命名为SA-葡萄糖基转移酶（(Billek and Schmook, 1967)。 3.水杨酸信号的传导 SA作为信号传导分子已被广泛了解，它在对多种病原体反抗机制的建立和传导过程中起着关键的作用(Malamy et al., 1990; Durneret al., 1997)，它同时也可以诱导植物的系统获得性抗性（SAR）。SAR的诱导效应，是在局部受感染后，需要几种长距离的信息交流中介物。一项调查研究也表明SA是通过韧皮部从被感染的植物器官传递到未被感染的植物器官中的（(Metraux et al.,1990; Rasmussen et al., 1991; Yalpani e